Productiviteit
Productiviteit wordt gedefinieerd als de snelheid waarmee organisch materiaal geproduceerd wordt door een ecosysteem, uitgedrukt per eenheid van tijd en oppervlakte. De term wordt gebruikt om de efficiëntie aan te geven waarmee energie omgezet wordt in groei en productie. Dit levert informatie over de toestand en kenmerken van een ecosysteem. Zo worden bijvoorbeeld natuurlijke systemen vergeleken met deze beïnvloed door menselijk activiteiten, of volledig artificieel[1]. Omdat de totale productiviteit van een ecosysteem sterk afhankelijk is van de primaire productiviteit, wordt voornamelijk deze variabele gemeten. Dat geldt ook in het kader van oceaanobservatie.
Primaire productie
Primaire productie is de aanmaak van organische stof (biomassa) door planten en algen uit anorganische koolstof en water door gebruik te maken van externe energie. Bij fotosynthese of bladgroenwerking wordt deze energie uit het zonlicht gehaald met behulp van speciale moleculen (pigmenten, vnl. chlorofyl a). Bij chemosynthese is er geen zonlicht vandoen en komt de energie uit anorganische moleculen. De overgrote meerderheid van geproduceerde biomassa is afkomstig van fotosynthese. Niet alle gefixeerde energie gaat naar biomassa productie, een deel gaat verloren aan warmteverlies en metabolische activiteit. De totale hoeveelheid gefixeerde energie heet de bruto fotosynthese. De energie die effectief gestoken wordt in de productie van biomassa is de netto fotosynthese[2].
De bekendste primaire producenten zijn landplanten. Ongeveer de helft van alle fotosynthese komt nochtans uit de oceaan[3][4]. Fytoplankton is de groep die hiervoor verantwoordelijk is (95% van de oceanische primaire productie)[3]. De voornaamste groepen die hun bijdrage leveren zijn de diatomeeën (kiezelwieren), coccolithoforen, dinoflagellaten en cyanobacteriën (Figuur 1). Enkel deze laatste groep zijn geen eukaryoten (hun cellen hebben geen georganiseerde kern). De overige 5% wordt geproduceerd door zeewieren, zeegrassen en de symbionten van koralen. In tegenstelling tot het terrestrisch milieu zijn het dus voornamelijk microscopische organismen die een rol spelen.
In de oceaan is de primaire productiviteit van een gebied voornamelijk afhankelijk van de beschikbaarheid van licht en nutriënten. Licht penetreert de waterkolom tot een diepte van maximaal ongeveer 200m. In troebele kustwateren kan dit echter maar enkel centimeters bedragen. Het verlichte gedeelte van de waterkolom wordt de fotische zone genoemd, en de diepte ervan wordt gedefinieerd als deze waar de lichthoeveelheid minimaal 1% van de oppervlaktewaarde bedraagt. De drie voornaamste nutriënten voor fytoplankton productie zijn stikstof, fosfor en kiezelzuur (zuur dat is afgeleid van siliciumdioxide, SiO2)[6]. In enkele gebieden is het micronutriënt ijzer een limiterend element. Deze gebieden staan bekend als HNLC zones (High Nutrient – Low Chlorophyll).
Eutroficatie en algenbloei
Voor eutroficatie bestaan meerdere definities. Letterlijk betekend het “goed gevoed”, wat verwijst naar een rijkelijke natuurlijke of artificiële toevoer van nutriënten aan een waterlichaam en de effecten hiervan[7]. In bepaalde gevallen kan dit aanzien worden als vervuiling (bv. als de oorzaak antropogeen is en de effecten ongewenst zijn). Typisch gaat dit proces gepaard met de extreme groei van algen, een algenbloei genoemd. Wanneer deze afsterven komt er een grote hoeveelheid organisch materiaal vrij, dat afgebroken wordt door zuurstof opnemende organismen. Het systeem kan daarom in een staat van hypoxie (zuurstoftekort) geraken en de dood veroorzaken van andere organismen, zoals bepaalde vissoorten. Algen die ongewenste uitwerkingen veroorzaken worden schadelijke algen genoemd (“harmful algae”). Een bloei hiervan staat gekend als HAB (Harmful Algal Bloom). Sommige HABs veroorzaken fysische schade, bijvoorbeeld deze met soorten die weerhaken bezitten en zich hiermee vastzetten op de kieuwen van vissen, die vervolgend sterven. HABs kunnen ook esthetische kwaad teweegbrengen. De grote hoeveelheden schuim (veroorzaakt door de schuimalg of Phaeocystis) die soms aan de Belgisch kust te vinden zijn, zijn hier een voorbeeld van[8]. Van alle beschreven fytoplanktonsoorten zijn er ook 2% toxisch[9]. Toxines kunnen getransfereerd worden binnen het voedselweb. Zo kunnen ze (in)direct de volledige voedselketen, inclusief mensen, beïnvloeden.
Naast de nutriëntenconcentratie zijn er nog andere abiotische parameters die van belang zijn voor het ontwikkelen en behoud van een HAB, zoals een lage turbulentie en waterdoorstroom, veel licht en hoge temperaturen. Een “red tide” is een bijzonder type algenbloei. Deze bloei is zo intens dat het water verkleurd wordt. Ze kunnen zowel gevormd worden door schadelijke als onschadelijke algen. Een red tide is dus wel een “bloom”, maar niet noodzakelijk een HAB. Ongeveer 6% van alle fytoplanktonsoorten kan een red tide vormen.
Het is niet zo dat alle toxische fytoplanktonsoorten een HAB of red tide kunnen produceren.
Belang
Fytoplankton (en dus primaire productiviteit) is van groot belang vanwege hun rol in 2 elementaire aspecten van het ecosysteem: de koolstofcyclus en het voedselweb. Deze organismen vormen de basis van de voedselketen (vandaar de naam primaire producenten) en worden autotrofen genoemd (ze maken zelf hun voedsel). Alle andere organismen zijn afhankelijk van deze geproduceerde energie (organisch materiaal) en worden heterotrofen genoemd. In de typische gesimplificeerde voedselpiramide van de open oceaan staat boven het fytoplankton het zoöplankton (met copepoden in de hoofdrol), gevolgd door planktivore vissoorten, piscivore vissoorten en toppredatoren. Veranderingen in de hoeveelheid en samenstelling van de primaire producenten heeft dus gevolgen voor al deze hogere niveaus.
De verhouding CO2 in de oceaan en de atmosfeer is in balans. Wanneer CO2 door fotosynthese uit het water wordt onttrokken, wordt de balans hersteld en vindt er een netto transport naar de oceaan plaats. Wanneer het plankton (of andere organismen) sterft, kan het zinken naar de diepzee. Dit gebied gedraagt zich als een “sink”, een natuurlijk reservoir waar koolstof accumuleert en opgeslagen wordt. Een verandering in de fytoplanktonhoeveelheden heeft dus gevolgen voor de intensiteit van deze biologische koolstofpomp (Figuur 3) naar diepere wateren. Koolstofdioxide is het primaire broeikasgas, waarvan de atmosferische concentratie in verband staat met de luchttemperatuur. Bijgevolg heeft de fytoplanktonactiviteit een onrechtstreeks effect op het klimaat. Maar omgekeerd heeft het klimaat ook een effect op het plankton.
Het effect van klimaatsverandering
Theorie
Door een stijging in temperatuur en een verandering in windpatronen wordt een netto dalende primaire productie verwacht. Een hogere temperatuur en minder wind zorgt ervoor dat de oppervlaktelaag van de oceanen meer geïsoleerd wordt van de diepere wateren en dat dus de stratificatie of gelaagdheid toeneemt. Vermenging van oppervlaktewater met de diepere lagen wordt onder deze omstandigheden sterk gereduceerd. Hierdoor wordt de bevoorrading van nutriënten uit de diepzee gelimiteerd en de primaire productie geremd. Temperatuur heeft ook een belangrijke invloed op het metabolisme van organismen en hun verspreiding. Nabij ijsgebieden kan door afsmelting de input van zoet water toenemen[11]. Ook oceaanverzuring kan een vermindering in productie teweegbrengen, met name bij producenten met een kalkskelet (zoals diatomeeën en coccolithoforen)[12]. Al deze wijzigingen kunnen een nefaste invloed hebben op de koolstofcyclus en het voedselweb. Zo kunnen bijvoorbeeld grotere plankton soorten (bv. diatomeeën en coccolithoforen), die verantwoordelijk worden geacht voor het grootste deel van de koolstof export naar de diepzee, vervangen worden door kleinere soorten die minder bijdragen aan de cyclus[11].
Gevolgen
Alhoewel een vermindering in de primaire productie verwacht wordt, is dit nog niet onomstotelijk bewezen. In een recent (2010) artikel uit Nature werd via satelliet- en helderheidsgegevens (secchi schijf) aangetoond dat de chlorofyl concentratie sinds 1899 jaarlijks is afgenomen met 1%, in 8 van de 10 regio’s waarin de aarde werd onderverdeeld[13]. Andere wetenschappers kwamen tot gelijkaardige of tegengestelde conclusies. Eveneens in 2010 verscheen een onderzoek dat de nadruk legde op de noodzakelijkheid van langetermijn data voor het trekken van conclusies[11]. Dankzij de CPR is deze data beschikbaar voor de Noord Atlantische oceaan. In een studie gebruik makend van deze informatie werd een stijgende trend in primaire productie aangetoond[14].
Gebruik makend van dezelfde CPR dataset werd ook reeds aangetoond dat er een verschuiving plaats vindt in het voorkomen van functionele fytoplankton groepen. In de Noordzee neemt de relatieve abundantie van diatomeeën bijvoorbeeld af sinds 1960. Vanaf 1990 veranderde dit patroon en steeg het winteraantal weer, samen met de dinoflagellaten. Men observeerde eveneens een verhoogde kans op algenbloeien en een verandering in het voorkomenspatroon van HAB taxa[15].
Om al deze potentiele effecten te kunnen voorspellen en mitigeren, is het noodzakelijk informatie te verzamelen.
Instrumenten
Voor het analyseren van het fytoplankton in een watervolume bestaan verscheidene technieken. De primaire productiviteit op wereldniveau wordt bepaald via remote sensing. Satellieten laten een realtime monitoring toe van de structuur en dynamiek (seizoenaal en jaarlijks) van chlorofylvelden[4]. Onder meer algenbloeien kunnen hiermee geobserveerd worden. De informatie zegt weinig over de soortensamenstelling en data is enkel beschikbaar vanaf 1978 (CZCS; Coastal Zone Color Scanner). De CPR levert specifieke gegevens omtrent de plankton soortensamenstelling en -hoeveelheid sinds 1931. Langetermijndata zijn voornamelijk afkomstig uit het noordwestelijke deel van de Atlantische oceaan. De secchi schijf is een primitief middel voor het meten van de helderheid van de bovenste waterlaag. Gecombineerd met de lokale gegevens over abiotische variabelen die mede de helderheid van het water bepalen, kan hieruit de productiviteit afgeleid worden. Omdat dit instrument eenvoudig in gebruik is, is er eveneens een lange datareeks beschikbaar. Een fluorimeter is een toestel dat aangewend wordt om de intensiteit van de fluorescentie te bepalen. Ook dit toestel, eventueel gekoppeld aan een TSG, kan gebruikt worden voor een bepaling van de hoeveelheid fytoplankton in het water.
Zie ook
http://en.wikipedia.org/wiki/Primary_production
Bronnen
- ↑ http://www.coastalpractice.net/glossary/index.htm
- ↑ http://marineodyssey.co.uk/primaryproductivity.html
- ↑ 3.0 3.1 François, G.; De Clerck, O.; Dewicke, A.; Sabbe, K.; van Haeren, C.; Vanhove, S.; Vanreusel, A.; Vincx, M.; Vyverman, W. (2010). Mariene biodiversiteit. Mens 77, 16p.
- ↑ 4.0 4.1 http://ies.jrc.ec.europa.eu/our-activities/scientific-achievements/marine-productivity.html
- ↑ 5.0 5.1 http://earthobservatory.nasa.gov/Features/Phytoplankton/printall.php
- ↑ http://www.atmosphere.mpg.de/enid/1vf.html
- ↑ http://toxics.usgs.gov/definitions/eutrophication.html
- ↑ http://www.natuurinformatie.nl/ecomare.devleet/natuurdatabase.nl/i001158.html
- ↑ Landsberg, J. H., 2002. The effects of harmful algal blooms on aquatic organisms. Reviews in Fisheries Science. 10, p113-390.
- ↑ http://www.acecrc.org.au/Research/Southern%20Ocean%20Carbon%20Sink
- ↑ 11.0 11.1 11.2 Henson, S. A., Sarmiento, J. L., Dunne, J. P., Bopp, L., Lima, I., Doney, S. C., John, J., and C. Beaulieu (2010), Detection of anthropogenic climate change in satellite records of ocean chlorophyll and productivity. Biogeosciences, 7, p621-640.
- ↑ http://centerforoceansolutions.org/climate/impacts/cumulative-impacts/ocean-productivity/
- ↑ Boyce, D. G., Lewis, M. R., Worm, B., 2010. Global phytoplankton decline over the past century. Nature. 466, p591-596.
- ↑ Raitsos, D. E., P. C. Reid, S. J. Lavender, M. Edwards, and A. J. Richardson (2005), Extending the SeaWiFS chlorophyll data set back 50 years in the northeast Atlantic, Geophys. Res. Lett., 32, L06603.
- ↑ Edwards, M., Johns, D. G., Leterme, S. C., Svendsen, E., Richardson, A. J., 2006. Regional climate change and harmful algal blooms in the northeast Atlantic. Limnology and Oceanography. 51, p820-829.
Please note that others may also have edited the contents of this article.
|
