Difference between revisions of "Amerikaanse zwaardschede"
From Coastal Wiki
(→<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>) |
|||
| (64 intermediate revisions by 2 users not shown) | |||
| Line 1: | Line 1: | ||
| − | + | __NOTITLE__ | |
| − | {{ | + | {{Kader4|Naam=Amerikaanse zwaardschede |
| − | + | |Foto= <div style="padding:1em 0em 0em 0em"> | |
| − | De Amerikaanse zwaardschede ''Ensis directus'' kwam oorspronkelijk enkel voor aan de Amerikaanse oostkust maar werd door transport (van larven) in het ballastwater van vrachtschepen naar Europa gebracht. In 1987 werden op het strand van Oostduinkerke de eerste schelpen van deze soort gevonden. Al gauw was de volledige kustlijn bevolkt. De Amerikaanse zwaardschede is een uitgesproken opportunist. De aanwezigheid van de soort heeft voor en nadelen. Enerzijds kan deze zwaardschede gevist en geconsumeerd worden en ook als voedsel dienen voor vogels en vissen, anderzijds kunnen ze vissersnetten beschadigen en mogelijk een negatief effect hebben op de biodiversiteit. | + | [[Image:Ensis directus.JPG|caption|right|240px|]]<span style="color:#FFFFFF">Foto: Karl Van Ginderdeuren</span></div> |
| − | + | |abstract= | |
| − | + | De Amerikaanse zwaardschede ''Ensis directus'' kwam oorspronkelijk enkel voor aan de Amerikaanse oostkust maar werd door transport (van larven) in het ballastwater van vrachtschepen naar Europa gebracht. In 1987 werden op het strand van Oostduinkerke de eerste schelpen van deze soort gevonden. Al gauw was de volledige kustlijn bevolkt. De Amerikaanse zwaardschede is een uitgesproken opportunist. De aanwezigheid van de soort heeft voor- en nadelen. Enerzijds kan deze zwaardschede gevist en geconsumeerd worden en ook als voedsel dienen voor vogels en vissen, anderzijds kunnen ze vissersnetten beschadigen en mogelijk een negatief effect hebben op de biodiversiteit.}} | |
| − | }} | ||
{{kader3}} | {{kader3}} | ||
<P> | <P> | ||
| Line 15: | Line 14: | ||
| − | [http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=140732 ''Ensis directus'' (Conrad, 1843)] | + | [http://www.marinespecies.org/berms/aphia.php?p=taxdetails&id=140732 ''Ensis directus'' (Conrad, 1843)] |
<P> | <P> | ||
| Line 38: | Line 37: | ||
In de maanden na deze eerste waarnemingen in 1987 kwamen van her en der meldingen binnen die de aanwezigheid van de Amerikaanse zwaardschede langsheen de volledige Belgische kustlijn bevestigden. <P> | In de maanden na deze eerste waarnemingen in 1987 kwamen van her en der meldingen binnen die de aanwezigheid van de Amerikaanse zwaardschede langsheen de volledige Belgische kustlijn bevestigden. <P> | ||
| − | Ook nu spoelen op onze stranden regelmatig grote pakketten levende Amerikaanse zwaardschedes aan, die blijk geven van grootschalige aanwezigheid van deze soort op de subtidale zandbanken. Zo werden in het najaar van 2006 zelfs tot 350 exemplaren per m<sup>2</sup> gevonden voor de kust van Koksijde op een diepte van ongeveer twee meter <ref name = 3a> Van Ginderdeuren, K.; Maene, S.; Vincx, M.; Degraer, S. (2007). Ecologische monitoring kustverdedigingsproject Oostende (t0-situatie, fase 3). Dossiernummer 205.240. Eindrapport. MD & K: Oostende. 106 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=120913 details]</ref>. <P> | + | Ook nu spoelen op onze stranden regelmatig grote pakketten levende Amerikaanse zwaardschedes aan, die blijk geven van grootschalige aanwezigheid van deze soort op de subtidale zandbanken. Zo werden in het najaar van 2006 zelfs tot 350 exemplaren per m<sup>2</sup> gevonden voor de kust van Koksijde, op een diepte van ongeveer twee meter <ref name = 3a> Van Ginderdeuren, K.; Maene, S.; Vincx, M.; Degraer, S. (2007). Ecologische monitoring kustverdedigingsproject Oostende (t0-situatie, fase 3). Dossiernummer 205.240. Eindrapport. MD & K: Oostende. 106 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=120913 details]</ref>. <P> |
Op de Vlakte van de Raan - ongeveer vijf kilometer vóór de kust van Knokke-Heist – vonden wetenschappers in 1999 dichtheden tot 1200 zwaardschedes per m<sup>2</sup>. Dergelijke recordaantallen werden in de volgende jaren niet meer waargenomen <ref name = 4a>Hostens, K.; Moulaert, I. (2006). De macro-, epi- en visfauna op de Vlakte van de Raan, in: Coosen, J. et al. (Ed.) (2006). Studiedag: De Vlakte van de Raan van onder het stof gehaald, Oostende, 13 oktober 2006. VLIZ Special Publication, 35: pp. 116-135. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=102927 details]</ref>. In Nederlandse wateren werden echter nog grotere dichtheden gevonden: tot zelfs 2000 exemplaren per m<sup>2</sup> <ref name = 5a>Wijsman, J.W.M.; Kesteloo, J.J.; Craeymeersch, J.A. (2006). Ecologie, visserij en monitoring van mesheften in de Voordelta. Wageningen IMARES Rapport, C009/06. Wageningen UR. IMARES: IJmuiden. 41 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=102891 details]</ref>. <P> | Op de Vlakte van de Raan - ongeveer vijf kilometer vóór de kust van Knokke-Heist – vonden wetenschappers in 1999 dichtheden tot 1200 zwaardschedes per m<sup>2</sup>. Dergelijke recordaantallen werden in de volgende jaren niet meer waargenomen <ref name = 4a>Hostens, K.; Moulaert, I. (2006). De macro-, epi- en visfauna op de Vlakte van de Raan, in: Coosen, J. et al. (Ed.) (2006). Studiedag: De Vlakte van de Raan van onder het stof gehaald, Oostende, 13 oktober 2006. VLIZ Special Publication, 35: pp. 116-135. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=102927 details]</ref>. In Nederlandse wateren werden echter nog grotere dichtheden gevonden: tot zelfs 2000 exemplaren per m<sup>2</sup> <ref name = 5a>Wijsman, J.W.M.; Kesteloo, J.J.; Craeymeersch, J.A. (2006). Ecologie, visserij en monitoring van mesheften in de Voordelta. Wageningen IMARES Rapport, C009/06. Wageningen UR. IMARES: IJmuiden. 41 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=102891 details]</ref>. <P> | ||
Maar bij deze waargenomen densiteiten van de Amerikaanse zwaardschede hoort een belangrijke opmerking. Deze stalen worden namelijk doorgaans genomen met een Van Veen grijper. Waarom is dit zo belangrijk? Amerikaanse zwaardschedes zitten verticaal in zandige en slikkige bodems en bij verstoring – bijvoorbeeld het op de bodem vallen van een grijper – trekken deze dieren zich bliksemsnel terug in de bodem, tot wel 30 centimeter diep <ref name = 5a> </ref>. Als wetenschappers een Van Veen grijper gebruiken bij staalnames, dan wordt gemiddeld slechts 10 tot 15 centimeter diep ‘gegrepen’ <ref name = 6a>Beukema, J.J. (1974). The efficiency of the Van Veen grab compared with the Reineck box sampler ICES J. Mar. Sci./J. Cons. int. Explor. Mer 35: 319-327. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=113763 details] </ref> en worden deze zwaardschedes dus niet mee naar de oppervlakte gebracht. Wanneer de grijper echter snel dichtklapt, dan hebben deze lange schelpdieren niet voldoende tijd om zich in te graven en worden ze - soms gedeeltelijk - opgevist. | Maar bij deze waargenomen densiteiten van de Amerikaanse zwaardschede hoort een belangrijke opmerking. Deze stalen worden namelijk doorgaans genomen met een Van Veen grijper. Waarom is dit zo belangrijk? Amerikaanse zwaardschedes zitten verticaal in zandige en slikkige bodems en bij verstoring – bijvoorbeeld het op de bodem vallen van een grijper – trekken deze dieren zich bliksemsnel terug in de bodem, tot wel 30 centimeter diep <ref name = 5a> </ref>. Als wetenschappers een Van Veen grijper gebruiken bij staalnames, dan wordt gemiddeld slechts 10 tot 15 centimeter diep ‘gegrepen’ <ref name = 6a>Beukema, J.J. (1974). The efficiency of the Van Veen grab compared with the Reineck box sampler ICES J. Mar. Sci./J. Cons. int. Explor. Mer 35: 319-327. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=113763 details] </ref> en worden deze zwaardschedes dus niet mee naar de oppervlakte gebracht. Wanneer de grijper echter snel dichtklapt, dan hebben deze lange schelpdieren niet voldoende tijd om zich in te graven en worden ze - soms gedeeltelijk - opgevist. | ||
| Line 47: | Line 46: | ||
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>=== | ||
| − | [[Image:Ensis directus kaart.jpg| | + | De Amerikaanse zwaardschede werd voor het eerst opgemerkt in Europese wateren in juni 1979, meer bepaald in de Duitse Bocht op de grens tussen de Duitse en Nederlandse Waddenzee. Men vermoedt echter dat de introductie hier reeds begin 1978 heeft plaatsgevonden. In de daaropvolgende jaren heeft dit schelpdier zich zowel in noordelijke als in zuidelijke richting uitgebreid <ref name = 7a>Von Cosel, R.; Dörjes, J.; Mühlenhardt-Siegel, U. (1982). Die amerikanische Schwertmuschel ''Ensis directus'' (Conrad) in der Deutschen Bucht: 1. Zoogeographie und Taxonomie im Vergleich mit den einheimischen Schwertmuschel-Arten Senckenb. Marit. 14(3-4): 147-173. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=115578 details]</ref>. |
| − | Kaart: VLIZ (naar Severijns (2002) <ref name = 11a>Severijns, N. (2002). Verspreiding van de Amerikaanse zwaardschede ''Ensis directus'' (Conrad, 1843) in Europa 23 jaar na de introductie: opmerkelijke opmars van een immigrant Gloria Maris 40(4-5): 63-111. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=23304 details]</ref>)</div> | + | |
| + | <div style="width:500pt;margin: 1em auto 2em auto"> | ||
| + | [[Image:Ensis directus kaart.jpg|caption|right|640px|]] <div style="text-align: right;font-size:80%">Introductiepatroon van de Amerikaanse zwaardschede in Europa <P> Kaart: VLIZ (naar Severijns (2002) <ref name = 11a>Severijns, N. (2002). Verspreiding van de Amerikaanse zwaardschede ''Ensis directus'' (Conrad, 1843) in Europa 23 jaar na de introductie: opmerkelijke opmars van een immigrant Gloria Maris 40(4-5): 63-111. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=23304 details] </ref>)</div></div> | ||
| − | + | De eerste waarneming uit Nederland dateert van 1982 op Schiermonnikoog, één van de Waddeneilanden <ref name = 8a>De Boer, Th.W.; De Bruyne, H. (1983). De Amerikaanse zwaardschede ''Ensis directus'' (Conrad, 1843) in Nederland Basteria 47: 154. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=21074 details]</ref>. Sindsdien nam de soort daar spectaculair toe en konden dichte populaties zich vestigen over de gehele kustlijn. <P> | |
| − | De eerste waarneming uit Nederland dateert van 1982 op Schiermonnikoog, één van de Waddeneilanden <ref name = 8a>De Boer, Th.W.; De Bruyne, H. (1983). De Amerikaanse zwaardschede ''Ensis directus'' (Conrad, 1843) in Nederland Basteria 47: 154. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=21074 details]</ref> | + | In Frankrijk werden de eerste exemplaren gevonden in januari 1988 in Bray-dunes, dicht tegen de Belgische grens <ref name = 9a>Kerckhof, F.; Dumoulin, E. (1988). Het voorkomen van ''Ensis directus'' (Conrad, 1843) langs de Belgische en Noordfranse kust De Strandvlo 8(2): 102-105. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=18339 details]</ref>. Tegenwoordig is de soort al terug te vinden tot St.Vaast-la-Houge, in Normandië <ref name = 10a>Severijns, N. (2004). New notes on the distribution of ''Ensis directus'' (Conrad, 1843) in western Europe Gloria Maris 43(2-3): 19-30. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=65862 details]</ref>.<P> |
| − | In Frankrijk werden de eerste exemplaren gevonden in januari 1988 in Bray-dunes, dicht tegen de Belgische grens <ref name = 9a>Kerckhof, F.; Dumoulin, E. (1988). Het voorkomen van ''Ensis directus'' (Conrad, 1843) langs de Belgische en Noordfranse kust De Strandvlo 8(2): 102-105. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=18339 details]</ref> | + | In het Noorden komt de soort voor langs de Noorse kust (tot Oslo), in Deense en Duitse kustwateren, langs de westkust van Zweden tot in het zuiden van de Baltische Zee <ref name = 11a>Severijns, N. (2002). Verspreiding van de Amerikaanse zwaardschede ''Ensis directus'' (Conrad, 1843) in Europa 23 jaar na de introductie: opmerkelijke opmars van een immigrant Gloria Maris 40(4-5): 63-111. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=23304 details]</ref>.<P> |
| − | In het Noorden komt de soort voor langs de Noorse kust (tot Oslo), in Deense en Duitse kustwateren, langs de westkust van Zweden tot in het zuiden van de Baltische Zee <ref name = 11a>Severijns, N. (2002). Verspreiding van de Amerikaanse zwaardschede ''Ensis directus'' (Conrad, 1843) in Europa 23 jaar na de introductie: opmerkelijke opmars van een immigrant Gloria Maris 40(4-5): 63-111. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=23304 details]</ref> | + | Ook de oversteek naar Groot-Brittannië bleek geen probleem! De Amerikaanse zwaardschede komt er nu voor vanaf het estuarium van de Humber in het noorden tot aan Newhaven in het zuiden <ref name = 11a> </ref><ref name = 12a>Palmer, D.W. (2004). Growth of the razor clam ''Ensis directus'', an alien species in the Wash on the east coast of England J. Mar. Biol. Ass. U.K. 84(3): 1075-1076. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=67887 details]</ref>. |
| − | Ook de oversteek naar Groot-Brittannië bleek geen probleem! De Amerikaanse zwaardschede komt er nu voor vanaf het estuarium van de Humber in het noorden tot aan Newhaven in het zuiden <ref name = 11a> </ref> <ref name = 12a>Palmer, D.W. (2004). Growth of the razor clam ''Ensis directus'', an alien species in the Wash on the east coast of England J. Mar. Biol. Ass. U.K. 84(3): 1075-1076. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=67887 details]</ref> | ||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 61: | Line 61: | ||
===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>=== | ||
| − | Er wordt aangenomen dat de Amerikaanse zwaardschede naar onze streken is overgekomen via het ballastwater van schepen. Gezien de ingegraven levenswijze van de volwassen individuen, gaan wetenschappers ervan uit dat het de planktonische larven waren die naar Europa zijn gevoerd <ref name = 11a> </ref><ref name = 13a>Kerckhof, F.; Haelters, J.; Gollasch, S. (2007). Alien species in the marine and brackish ecosystem: the situation in Belgian waters Aquat. Invasions 2(3): 243-257. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=114365 details]</ref> | + | Er wordt aangenomen dat de Amerikaanse zwaardschede naar onze streken is overgekomen via het ballastwater van schepen. Gezien de ingegraven levenswijze van de volwassen individuen, gaan wetenschappers ervan uit dat het de planktonische larven waren die naar Europa zijn gevoerd <ref name = 11a> </ref><ref name = 13a>Kerckhof, F.; Haelters, J.; Gollasch, S. (2007). Alien species in the marine and brackish ecosystem: the situation in Belgian waters Aquat. Invasions 2(3): 243-257. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=114365 details]</ref>. Verdere verspreiding langsheen de Europese kusten zou dan vooral gebeuren door passief transport van de larven in zeestromingen. |
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
<P> | <P> | ||
| + | <div style="float:right;width:130pt;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Ensis directus4.jpg|caption|175px|]] | ||
| + | <div style="text-align: right;font-size:80%">Foto: VLIZ (Delva)</div></div> | ||
===<span style="color:#00787A">Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien</span>=== | ||
| − | De Amerikaanse zwaardschede is een uitgesproken opportunist. Dit schelpdier is terug te vinden in zandige en slikkige bodems en blijkt ook te kunnen gedijen op droogvallende zandbanken <ref name = 1a> </ref> | + | |
| + | De Amerikaanse zwaardschede is een uitgesproken opportunist. Dit schelpdier is terug te vinden in zandige en slikkige bodems en blijkt ook te kunnen gedijen op droogvallende zandbanken <ref name = 1a> </ref>. Gezien onze kust heel rijk is aan zandige bodems en zandbanken, is de soort hier dus zeker aan te treffen <ref name = 9a> </ref>. Het is bovendien een soort die heel snel groeit – tot wel 10 centimeter in twee jaar tijd – en ook het ganse jaar door broed kan produceren <ref name = 5a> </ref><ref name = 14a>Kerckhof, F. (2007). Cis de strandjutter: een Amerikaanse invasie De Grote Rede 18: 21. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=109947 details]</ref>. | ||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 74: | Line 77: | ||
===<span style="color:#00787A">Factoren die de verspreiding beïnvloeden</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Factoren die de verspreiding beïnvloeden</span>=== | ||
| − | De Amerikaanse zwaardschede graaft zich verticaal in, in zandige en slikkige bodems. Dit betekent de soort niet kan voorkomen op rotskusten. Deze rotskusten hoeven echter geen een barrière te vormen voor zijn verdere verspreiding, omwille van de zijn larvale stadia van deze soort. Deze stadia zijn namelijk planktonisch, wat betekent dat ze zich vrij in de waterkolom bevinden en zich kunnen laten meevoeren door de heersende zeestromingen. Dit planktonisch stadium duurt ongeveer twee tot vier weken en in die tijd kunnen de larven zich al tientallen kilometers van hun oorspronkelijke gebied verplaatst hebben, voorbij rotsige barrières <ref name = 11a> </ref> | + | De Amerikaanse zwaardschede graaft zich verticaal in, in zandige en slikkige bodems. Dit betekent dat de soort niet kan voorkomen op rotskusten. Deze rotskusten hoeven echter geen een barrière te vormen voor zijn verdere verspreiding, omwille van de zijn larvale stadia van deze soort. Deze stadia zijn namelijk planktonisch, wat betekent dat ze zich vrij in de waterkolom bevinden en zich kunnen laten meevoeren door de heersende zeestromingen. Dit planktonisch stadium duurt ongeveer twee tot vier weken en in die tijd kunnen de larven zich al tientallen kilometers van hun oorspronkelijke gebied verplaatst hebben, voorbij rotsige barrières <ref name = 11a> </ref>. |
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 81: | Line 84: | ||
===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>=== | ||
| − | Bijna overal waar dit weekdier zich vestigt, groeit de populatie in een paar jaar tijd zodanig snel dat hun aantallen al gauw tien tot honderd maal hoger liggen dan de andere, oorspronkelijk aanwezige weekdiersoorten. Dit overwicht in aantallen kan mogelijk – hoewel dit nog niet aangetoond is – leiden tot competitie, waarbij op termijn bepaalde soorten volledig weggeconcurreerd kunnen worden <ref name = 11a> </ref> | + | Bijna overal waar dit weekdier zich vestigt, groeit de populatie in een paar jaar tijd zodanig snel dat hun aantallen al gauw tien tot honderd maal hoger liggen dan de andere, oorspronkelijk aanwezige weekdiersoorten. Dit overwicht in aantallen kan mogelijk – hoewel dit nog niet aangetoond is – leiden tot competitie, waarbij op termijn bepaalde soorten volledig weggeconcurreerd kunnen worden <ref name = 11a> </ref>. <P> |
| − | Door de grote hoeveelheid schelpmateriaal waaruit deze dieren bestaan, kunnen ze als het ware ontstaan geven aan een nieuwe leefomgeving, wat dan eventueel een negatief effect kan hebben op de plaatselijke soortenrijkdom of biodiversiteit <ref name = 13a> </ref> | + | Door de grote hoeveelheid schelpmateriaal waaruit deze dieren bestaan, kunnen ze als het ware ontstaan geven aan een nieuwe leefomgeving, wat dan eventueel een negatief effect kan hebben op de plaatselijke soortenrijkdom of biodiversiteit <ref name = 13a> </ref>.<P> |
| − | Tijdens het vissen kunnen grote pakketten van lege zwaardschede-schelpen in de vissersnetten terechtkomen. Hier zijn de vissers niet echt gelukkig mee, want de randen van de schelpen kunnen de netten ernstig beschadigen <ref name = 15a>Persoonlijke mededeling door [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=person&persid=221 Steven Degraer] & [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=person&persid=13165 Karl Van Ginderdeuren] 2008.</ref>[ | + | Tijdens het vissen kunnen grote pakketten van lege zwaardschede-schelpen in de vissersnetten terechtkomen. Hier zijn de vissers niet echt gelukkig mee, want de randen van de schelpen kunnen de netten ernstig beschadigen <ref name = 15a>Persoonlijke mededeling door [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=person&persid=221 Steven Degraer] & [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=person&persid=13165 Karl Van Ginderdeuren] 2008.</ref>.<P> |
| − | Doorgaans zijn wetenschappers van mening dat de vestiging van niet-inheemse soorten moet vermeden worden. Maar in het geval van de Amerikaanse zwaardschede onderstrepen bepaalde wetenschappers de belangrijke ecologische rol van deze soort <ref name = 5a> </ref> | + | <div style="float:left;width:150pt;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Ensis directus2.jpg|caption|left|198px|]] |
| − | De reusachtige aantallen Amerikaanse zwaardschedes die de laatste jaren worden gevonden, vormen natuurlijk een mogelijke voedselbron voor bijvoorbeeld vogels en vissen. Op zee kunnen vogels zoals de eidereend en zwarte zee-eend op zwaardschedes jagen. Maar omdat het geen eenvoudige opdracht is om de zwaardschedes - die zich met hun ‘voet’ in de zeebodem verankeren - los te krijgen, worden hoofdzakelijk schelpen gegeten die uit de bodem zijn losgeraakt. Ook scholeksters en meeuwen doen zich vaak te goed aan zwaardschedes wanneer deze na een storm massaal op de stranden zijn aangespoeld <ref name = 5a> </ref> | + | <div style="text-align: left;font-size:80%">Foto: Filip Nuyttens</div></div> |
| + | Doorgaans zijn wetenschappers van mening dat de vestiging van niet-inheemse soorten moet vermeden worden. Maar in het geval van de Amerikaanse zwaardschede onderstrepen bepaalde wetenschappers de belangrijke ecologische rol van deze soort <ref name = 5a> </ref>. De Amerikaanse zwaardschede komt in bepaalde streken - ook aan de Belgische kust - namelijk op meer plaatsen en in grotere aantallen voor dan de inheemse zwaardschede soorten. Bij ons is de Amerikaanse zwaardschede nu te vinden in hoge aantallen over de gehele kustlijn, daar waar inheemse soorten zoals de grote en kleine zwaardschede niet zo algemeen zijn of waren <ref name = 11a> </ref><ref name = 9a> </ref><ref name = 16a>de Bruyne, R.H. (2004). Veldgids schelpen. Veldgids, 14. Jeugdbondsuitgeverij/KNNV Uitgeverij: Utrecht. ISBN 90-5011-140-8. 224 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=69123 details]</ref>.<P> | ||
| + | De reusachtige aantallen Amerikaanse zwaardschedes die de laatste jaren worden gevonden, vormen natuurlijk een mogelijke voedselbron voor bijvoorbeeld vogels en vissen. Op zee kunnen vogels zoals de eidereend en zwarte zee-eend op zwaardschedes jagen. Maar omdat het geen eenvoudige opdracht is om de zwaardschedes - die zich met hun ‘voet’ in de zeebodem verankeren - los te krijgen, worden hoofdzakelijk schelpen gegeten die uit de bodem zijn losgeraakt. Ook scholeksters en meeuwen doen zich vaak te goed aan zwaardschedes wanneer deze na een storm massaal op de stranden zijn aangespoeld <ref name = 5a> </ref>. | ||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 91: | Line 96: | ||
===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>=== | ||
| − | In Europa wordt de Amerikaanse zwaardschede 12 tot 17,5 centimeter lang <ref name = 11a> </ref> | + | In Europa wordt de Amerikaanse zwaardschede 12 tot 17,5 centimeter lang <ref name = 11a> </ref>, terwijl de exemplaren in zijn oorspronkelijk verspreidingsgebied (Noord-Amerika) tot 25 centimeter lang worden. Doorgaans treedt er een sterke tot matige kromming op in beide schelphelften en gaapt de schelp aan beide uiteinden. De gemiddelde lengte/breedte verhouding van de schelpen bedraagt 6,2. <P> |
| − | De grote zwaardschede ''Ensis magnus'' en de kleine zwaardschede ''Ensis ensis'' – de twee inheemse zwaardschedesoorten – hebben een grotere gemiddelde lengte/breedte verhouding van respectievelijk 7,4 en 8,0 en zijn dus over het algemeen iets slanker dan hun Amerikaanse neef. Een duidelijk kenmerk dat enkel bij de Amerikaanse zwaardschede is aan te treffen, is een duidelijke kromming in de mantelbocht (zie figuur | + | |
| − | De Amerikaanse zwaardschede leeft doorgaans in zandige en slikkige bodems. De soort zit verticaal ingegraven in de bodem, waarbij enkel de achterzijde met de twee sifonale openingen zichtbaar is (zie foto). Bij gevaar trekken ze zich door middel van de goed ontwikkelde voet snel terug in het sediment <ref name = 11a> </ref> | + | <div class="NavFrame" style="width:480pt;margin:0.5em auto 2.5em auto">[[Image:Ensis directus drawing.jpg|caption|640px|]] |
| − | Net zoals vele andere tweekleppigen of bivalven, voedt deze soort zich vooral met plankton <ref name = 11a> </ref> | + | <div style="text-align: left;font-size:80%">Binnenzijde van een linker klep van de Amerikaanse zwaardschede ''Ensis directus'' met daarop de spierindruksels van de voorste (rood) en achterste (groen) spier, de mantellijn (lichtblauw) en mantelbocht (donkerblauw) (naar Severijns (2002) <ref name = 11a>Severijns, N. (2002). Verspreiding van de Amerikaanse zwaardschede ''Ensis directus'' (Conrad, 1843) in Europa 23 jaar na de introductie: opmerkelijke opmars van een immigrant Gloria Maris 40(4-5): 63-111. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=23304 details]</ref>)</div></div> |
| + | |||
| + | De grote zwaardschede ''Ensis magnus'' en de kleine zwaardschede ''Ensis ensis'' – de twee inheemse zwaardschedesoorten – hebben een grotere gemiddelde lengte/breedte verhouding van respectievelijk 7,4 en 8,0 en zijn dus over het algemeen iets slanker dan hun Amerikaanse neef. Een duidelijk kenmerk dat enkel bij de Amerikaanse zwaardschede is aan te treffen, is een duidelijke kromming in de mantelbocht (zie figuur). <P> | ||
| + | |||
| + | <div style="float:right;width:150pt;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Ensis directus8.jpg|caption|left|205px|]] | ||
| + | <div style="text-align: right;font-size:80%">Foto: Filip Nuyttens</div></div> | ||
| + | |||
| + | De Amerikaanse zwaardschede leeft doorgaans in zandige en slikkige bodems. De soort zit verticaal ingegraven in de bodem, waarbij enkel de achterzijde met de twee sifonale openingen zichtbaar is (zie foto). Bij gevaar trekken ze zich door middel van de goed ontwikkelde voet snel terug in het sediment <ref name = 11a> </ref>. Bij stormweer en aanlandige wind worden de schelpenbanken losgeslagen en kun je massa’s dode exemplaren kriskras en in dikke pakketten op het strand terugvinden. <P> | ||
| + | Net zoals vele andere tweekleppigen of bivalven, voedt deze soort zich vooral met plankton <ref name = 11a> </ref>, dat door de kieuwen uit het water gefilterd wordt. Deze manier van voeden wordt ook wel ‘filter-feeding’ genoemd. | ||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 103: | Line 116: | ||
====<span style="color:#00787A">''Smakelijk''</span>==== | ====<span style="color:#00787A">''Smakelijk''</span>==== | ||
| − | In bepaalde streken worden zwaardschedes culinair heel erg gewaardeerd <ref name = 11a> </ref><ref name = 17a>Hayward, P.; Nelson-Smith, A.; Shields, C. (1999). Gids van kust en strand: flora en fauna. Tirion: Baarn. ISBN 90-5210-327-5. 352, ill. pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=72948 details]</ref> | + | In bepaalde streken worden zwaardschedes culinair heel erg gewaardeerd <ref name = 11a> </ref><ref name = 17a>Hayward, P.; Nelson-Smith, A.; Shields, C. (1999). Gids van kust en strand: flora en fauna. Tirion: Baarn. ISBN 90-5210-327-5. 352, ill. pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=72948 details]</ref>. In Europa is dit het geval met de kleine zwaardschede ''Ensis ensis'', wat op veel plaatsen leidde tot achteruitgang van deze soort. Vooral in Zuid-Europa worden veel zwaardschedes gegeten. In Nederland vist men op de Amerikaanse zwaardschede, maar de geviste schelpen worden vooral uitgevoerd naar Zuid-Europa. Zwaardschedes worden ook in de Verenigde Staten aanzien als een echte delicatesse, wat ook daar op sommige plaatsen leidde tot de achteruitgang van de soort.<P> |
| − | Gezien zwaardschedes zich diep in de bodem bevinden en met traditionele tuigen moeilijk te vangen zijn, werden speciale toestellen ontwikkeld die tot 30 centimeter in de zeebodem kunnen dringen om zo de dieren onbeschadigd te kunnen vangen <ref name = 5a> </ref> | + | Gezien zwaardschedes zich diep in de bodem bevinden en met traditionele tuigen moeilijk te vangen zijn, werden speciale toestellen ontwikkeld die tot 30 centimeter in de zeebodem kunnen dringen om zo de dieren onbeschadigd te kunnen vangen <ref name = 5a> </ref>. <P> |
| − | Ook in Belgische (gespecialiseerde) viswinkels worden zwaardschedes te koop aangeboden, maar deze zijn hoofdzakelijk geïmporteerd vanuit Nederland <ref name = 18a>Persoonlijke mededeling door [http://www.ispc-int.com/ ISPC Gent] 2008.</ref> | + | Ook in Belgische (gespecialiseerde) viswinkels worden zwaardschedes te koop aangeboden, maar deze zijn hoofdzakelijk geïmporteerd vanuit Nederland <ref name = 18a>Persoonlijke mededeling door [http://www.ispc-int.com/ ISPC Gent] 2008.</ref>. |
<P> | <P> | ||
| + | |||
====<span style="color:#00787A">''Survival of the fittest?''</span>==== | ====<span style="color:#00787A">''Survival of the fittest?''</span>==== | ||
| − | Men zou verwachten dat er competitie optreedt tussen de verschillende zwaardschede soorten, namelijk de Amerikaanse zwaardschede ''Ensis directus'' enerzijds en de kleine ''Ensis ensis'' en grote zwaardschede ''Ensis magnus'' anderzijds. Wetenschappers zijn echter van mening dat de Amerikaanse soort ''Ensis directus'' meer kustgebonden is en dat de andere twee soorten vaker voorkomen op diepten groter dan 20 meter <ref name = 7a> </ref> | + | Men zou verwachten dat er competitie optreedt tussen de verschillende zwaardschede soorten, namelijk de Amerikaanse zwaardschede ''Ensis directus'' enerzijds en de kleine ''Ensis ensis'' en grote zwaardschede ''Ensis magnus'' anderzijds. Wetenschappers zijn echter van mening dat de Amerikaanse soort ''Ensis directus'' meer kustgebonden is en dat de andere twee soorten vaker voorkomen op diepten groter dan 20 meter <ref name = 7a> </ref>. Dit verschil in eisen aan het leefgebied of habitat zou eventuele competitie tussen de oorspronkelijk aanwezige soorten en de indringer verminderen. Hoewel er geen rechtstreeks negatief effect van de Amerikaanse indringer op de inheemse soorten kan worden aangetoond, merken wetenschappers wel op dat de drie inheemse soorten (grote zwaardschede, kleine zwaardschede en klein mesheft) op veel plaatsen in West-Europa achteruit gingen sinds de komst van hun Amerikaanse neef <ref name = 11a> </ref>. |
<P> | <P> | ||
<Br> | <Br> | ||
| + | <P> | ||
| + | |||
| + | ===<span style="color:#00787A">Hoe verwijzen naar deze pagina?</span>=== | ||
| + | {{Kader5| | ||
| + | SoortnaamNL=Amerikaanse zwaardschede | | ||
| + | SoortnaamLt=Ensis directus| | ||
| + | Naamlector=Thierry Backeljau| | ||
| + | refid=210400| | ||
| + | }} | ||
| + | |||
| + | <P> | ||
| + | <BR> | ||
<P> | <P> | ||
Latest revision as of 10:51, 26 January 2012
Warning: Deze pagina wordt niet langer bijgewerkt. Meer recente info is te vinden op http://www.vliz.be/niet-inheemse-soorten
|
Amerikaanse zwaardschede
De Amerikaanse zwaardschede Ensis directus kwam oorspronkelijk enkel voor aan de Amerikaanse oostkust maar werd door transport (van larven) in het ballastwater van vrachtschepen naar Europa gebracht. In 1987 werden op het strand van Oostduinkerke de eerste schelpen van deze soort gevonden. Al gauw was de volledige kustlijn bevolkt. De Amerikaanse zwaardschede is een uitgesproken opportunist. De aanwezigheid van de soort heeft voor- en nadelen. Enerzijds kan deze zwaardschede gevist en geconsumeerd worden en ook als voedsel dienen voor vogels en vissen, anderzijds kunnen ze vissersnetten beschadigen en mogelijk een negatief effect hebben op de biodiversiteit.
 |
Wetenschappelijke naam
Oorspronkelijke verspreiding
De Amerikaanse zwaardschede komt van oorsprong voor aan de Atlantische kust van de Verenigde Staten, van Labrador tot North Carolina [1]. De soort komt daar voor in zandige zeebodems, vanaf de laagwaterlijn tot een diepte van 20 à 30 meter.
Eerste waarneming in België
De eerste ‘Belgische’ exemplaren van Ensis directus werden op 2 april 1987 op het strand van Oostduinkerke gevonden, tussen exemplaren van de lokale grote zwaardschede Ensis magnus en klein mesheft Ensis minor. Enkele dagen later werden in Zeebrugge exemplaren gevonden. Door de grote afstand tussen beide waarnemingsplaatsen, nam men aan dat de Amerikaanse zwaardschede op dat moment wellicht al de volledige Belgische kust had gekoloniseerd [2].
Verspreiding in België
In de maanden na deze eerste waarnemingen in 1987 kwamen van her en der meldingen binnen die de aanwezigheid van de Amerikaanse zwaardschede langsheen de volledige Belgische kustlijn bevestigden.Ook nu spoelen op onze stranden regelmatig grote pakketten levende Amerikaanse zwaardschedes aan, die blijk geven van grootschalige aanwezigheid van deze soort op de subtidale zandbanken. Zo werden in het najaar van 2006 zelfs tot 350 exemplaren per m2 gevonden voor de kust van Koksijde, op een diepte van ongeveer twee meter [3].
Op de Vlakte van de Raan - ongeveer vijf kilometer vóór de kust van Knokke-Heist – vonden wetenschappers in 1999 dichtheden tot 1200 zwaardschedes per m2. Dergelijke recordaantallen werden in de volgende jaren niet meer waargenomen [4]. In Nederlandse wateren werden echter nog grotere dichtheden gevonden: tot zelfs 2000 exemplaren per m2 [5].
Maar bij deze waargenomen densiteiten van de Amerikaanse zwaardschede hoort een belangrijke opmerking. Deze stalen worden namelijk doorgaans genomen met een Van Veen grijper. Waarom is dit zo belangrijk? Amerikaanse zwaardschedes zitten verticaal in zandige en slikkige bodems en bij verstoring – bijvoorbeeld het op de bodem vallen van een grijper – trekken deze dieren zich bliksemsnel terug in de bodem, tot wel 30 centimeter diep [5]. Als wetenschappers een Van Veen grijper gebruiken bij staalnames, dan wordt gemiddeld slechts 10 tot 15 centimeter diep ‘gegrepen’ [6] en worden deze zwaardschedes dus niet mee naar de oppervlakte gebracht. Wanneer de grijper echter snel dichtklapt, dan hebben deze lange schelpdieren niet voldoende tijd om zich in te graven en worden ze - soms gedeeltelijk - opgevist.
Verspreiding in onze buurlanden
De Amerikaanse zwaardschede werd voor het eerst opgemerkt in Europese wateren in juni 1979, meer bepaald in de Duitse Bocht op de grens tussen de Duitse en Nederlandse Waddenzee. Men vermoedt echter dat de introductie hier reeds begin 1978 heeft plaatsgevonden. In de daaropvolgende jaren heeft dit schelpdier zich zowel in noordelijke als in zuidelijke richting uitgebreid [7].
Introductiepatroon van de Amerikaanse zwaardschede in Europa
Kaart: VLIZ (naar Severijns (2002) [8])
In Frankrijk werden de eerste exemplaren gevonden in januari 1988 in Bray-dunes, dicht tegen de Belgische grens [10]. Tegenwoordig is de soort al terug te vinden tot St.Vaast-la-Houge, in Normandië [11].
In het Noorden komt de soort voor langs de Noorse kust (tot Oslo), in Deense en Duitse kustwateren, langs de westkust van Zweden tot in het zuiden van de Baltische Zee [8].
Ook de oversteek naar Groot-Brittannië bleek geen probleem! De Amerikaanse zwaardschede komt er nu voor vanaf het estuarium van de Humber in het noorden tot aan Newhaven in het zuiden [8][12].
Wijze van introductie
Er wordt aangenomen dat de Amerikaanse zwaardschede naar onze streken is overgekomen via het ballastwater van schepen. Gezien de ingegraven levenswijze van de volwassen individuen, gaan wetenschappers ervan uit dat het de planktonische larven waren die naar Europa zijn gevoerd [8][13]. Verdere verspreiding langsheen de Europese kusten zou dan vooral gebeuren door passief transport van de larven in zeestromingen.
Foto: VLIZ (Delva)
Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien
De Amerikaanse zwaardschede is een uitgesproken opportunist. Dit schelpdier is terug te vinden in zandige en slikkige bodems en blijkt ook te kunnen gedijen op droogvallende zandbanken [1]. Gezien onze kust heel rijk is aan zandige bodems en zandbanken, is de soort hier dus zeker aan te treffen [10]. Het is bovendien een soort die heel snel groeit – tot wel 10 centimeter in twee jaar tijd – en ook het ganse jaar door broed kan produceren [5][14].
Factoren die de verspreiding beïnvloeden
De Amerikaanse zwaardschede graaft zich verticaal in, in zandige en slikkige bodems. Dit betekent dat de soort niet kan voorkomen op rotskusten. Deze rotskusten hoeven echter geen een barrière te vormen voor zijn verdere verspreiding, omwille van de zijn larvale stadia van deze soort. Deze stadia zijn namelijk planktonisch, wat betekent dat ze zich vrij in de waterkolom bevinden en zich kunnen laten meevoeren door de heersende zeestromingen. Dit planktonisch stadium duurt ongeveer twee tot vier weken en in die tijd kunnen de larven zich al tientallen kilometers van hun oorspronkelijke gebied verplaatst hebben, voorbij rotsige barrières [8].
Effecten of potentiële effecten en maatregelen
Bijna overal waar dit weekdier zich vestigt, groeit de populatie in een paar jaar tijd zodanig snel dat hun aantallen al gauw tien tot honderd maal hoger liggen dan de andere, oorspronkelijk aanwezige weekdiersoorten. Dit overwicht in aantallen kan mogelijk – hoewel dit nog niet aangetoond is – leiden tot competitie, waarbij op termijn bepaalde soorten volledig weggeconcurreerd kunnen worden [8].Door de grote hoeveelheid schelpmateriaal waaruit deze dieren bestaan, kunnen ze als het ware ontstaan geven aan een nieuwe leefomgeving, wat dan eventueel een negatief effect kan hebben op de plaatselijke soortenrijkdom of biodiversiteit [13].
Tijdens het vissen kunnen grote pakketten van lege zwaardschede-schelpen in de vissersnetten terechtkomen. Hier zijn de vissers niet echt gelukkig mee, want de randen van de schelpen kunnen de netten ernstig beschadigen [15].
Foto: Filip Nuyttens
De reusachtige aantallen Amerikaanse zwaardschedes die de laatste jaren worden gevonden, vormen natuurlijk een mogelijke voedselbron voor bijvoorbeeld vogels en vissen. Op zee kunnen vogels zoals de eidereend en zwarte zee-eend op zwaardschedes jagen. Maar omdat het geen eenvoudige opdracht is om de zwaardschedes - die zich met hun ‘voet’ in de zeebodem verankeren - los te krijgen, worden hoofdzakelijk schelpen gegeten die uit de bodem zijn losgeraakt. Ook scholeksters en meeuwen doen zich vaak te goed aan zwaardschedes wanneer deze na een storm massaal op de stranden zijn aangespoeld [5].
Specifieke kenmerken
In Europa wordt de Amerikaanse zwaardschede 12 tot 17,5 centimeter lang [8], terwijl de exemplaren in zijn oorspronkelijk verspreidingsgebied (Noord-Amerika) tot 25 centimeter lang worden. Doorgaans treedt er een sterke tot matige kromming op in beide schelphelften en gaapt de schelp aan beide uiteinden. De gemiddelde lengte/breedte verhouding van de schelpen bedraagt 6,2.
Binnenzijde van een linker klep van de Amerikaanse zwaardschede Ensis directus met daarop de spierindruksels van de voorste (rood) en achterste (groen) spier, de mantellijn (lichtblauw) en mantelbocht (donkerblauw) (naar Severijns (2002) [8])
Foto: Filip Nuyttens
Net zoals vele andere tweekleppigen of bivalven, voedt deze soort zich vooral met plankton [8], dat door de kieuwen uit het water gefilterd wordt. Deze manier van voeden wordt ook wel ‘filter-feeding’ genoemd.
Weetjes
Smakelijk
In bepaalde streken worden zwaardschedes culinair heel erg gewaardeerd [8][17]. In Europa is dit het geval met de kleine zwaardschede Ensis ensis, wat op veel plaatsen leidde tot achteruitgang van deze soort. Vooral in Zuid-Europa worden veel zwaardschedes gegeten. In Nederland vist men op de Amerikaanse zwaardschede, maar de geviste schelpen worden vooral uitgevoerd naar Zuid-Europa. Zwaardschedes worden ook in de Verenigde Staten aanzien als een echte delicatesse, wat ook daar op sommige plaatsen leidde tot de achteruitgang van de soort.Gezien zwaardschedes zich diep in de bodem bevinden en met traditionele tuigen moeilijk te vangen zijn, werden speciale toestellen ontwikkeld die tot 30 centimeter in de zeebodem kunnen dringen om zo de dieren onbeschadigd te kunnen vangen [5].
Ook in Belgische (gespecialiseerde) viswinkels worden zwaardschedes te koop aangeboden, maar deze zijn hoofdzakelijk geïmporteerd vanuit Nederland [18].
Survival of the fittest?
Men zou verwachten dat er competitie optreedt tussen de verschillende zwaardschede soorten, namelijk de Amerikaanse zwaardschede Ensis directus enerzijds en de kleine Ensis ensis en grote zwaardschede Ensis magnus anderzijds. Wetenschappers zijn echter van mening dat de Amerikaanse soort Ensis directus meer kustgebonden is en dat de andere twee soorten vaker voorkomen op diepten groter dan 20 meter [7]. Dit verschil in eisen aan het leefgebied of habitat zou eventuele competitie tussen de oorspronkelijk aanwezige soorten en de indringer verminderen. Hoewel er geen rechtstreeks negatief effect van de Amerikaanse indringer op de inheemse soorten kan worden aangetoond, merken wetenschappers wel op dat de drie inheemse soorten (grote zwaardschede, kleine zwaardschede en klein mesheft) op veel plaatsen in West-Europa achteruit gingen sinds de komst van hun Amerikaanse neef [8].
Hoe verwijzen naar deze pagina?
VLIZ Alien Species Consortium (2011). Amerikaanse zwaardschede – Ensis directus. Niet-inheemse soorten van het Belgisch deel van de Noordzee en aanpalende estuaria. Vlaams Instituut voor de Zee (VLIZ). Geraadpleegd op 25-11-2024. Beschikbaar op
http://www.vliz.be/wiki/Lijst_niet-inheemse_soorten_Belgisch_deel_Noordzee_en_aanpalende_estuaria
Lector: Thierry Backeljau
VLIZ Alien Species Consortium: http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=project&proid=2170
Deze fiche (versie 2011) is ook als pdf beschikbaar op http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=210400
Geraadpleegde bronnen
- ↑ 1.0 1.1 de Bruyne, R.H.; De Boer, Th.W. (1983). De Amerikaanse zwaardschede Ensis directus (Conrad, 1843) in Nederland: de opmerkelijke opmars van een immigrant Het Zeepaard 43(6): 188-193. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "1a" defined multiple times with different content - ↑ Kerckhof, F.; Dumoulin, E. (1987). Eerste vondsten van de Amerikaanse zwaardschede Ensis directus (Conrad, 1843) langs de Belgische kust De Strandvlo 7(2): 51-52. details
- ↑ Van Ginderdeuren, K.; Maene, S.; Vincx, M.; Degraer, S. (2007). Ecologische monitoring kustverdedigingsproject Oostende (t0-situatie, fase 3). Dossiernummer 205.240. Eindrapport. MD & K: Oostende. 106 pp. details
- ↑ Hostens, K.; Moulaert, I. (2006). De macro-, epi- en visfauna op de Vlakte van de Raan, in: Coosen, J. et al. (Ed.) (2006). Studiedag: De Vlakte van de Raan van onder het stof gehaald, Oostende, 13 oktober 2006. VLIZ Special Publication, 35: pp. 116-135. details
- ↑ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 Wijsman, J.W.M.; Kesteloo, J.J.; Craeymeersch, J.A. (2006). Ecologie, visserij en monitoring van mesheften in de Voordelta. Wageningen IMARES Rapport, C009/06. Wageningen UR. IMARES: IJmuiden. 41 pp. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "5a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "5a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "5a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "5a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "5a" defined multiple times with different content - ↑ Beukema, J.J. (1974). The efficiency of the Van Veen grab compared with the Reineck box sampler ICES J. Mar. Sci./J. Cons. int. Explor. Mer 35: 319-327. details
- ↑ 7.0 7.1 Von Cosel, R.; Dörjes, J.; Mühlenhardt-Siegel, U. (1982). Die amerikanische Schwertmuschel Ensis directus (Conrad) in der Deutschen Bucht: 1. Zoogeographie und Taxonomie im Vergleich mit den einheimischen Schwertmuschel-Arten Senckenb. Marit. 14(3-4): 147-173. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "7a" defined multiple times with different content - ↑ 8.00 8.01 8.02 8.03 8.04 8.05 8.06 8.07 8.08 8.09 8.10 8.11 8.12 Severijns, N. (2002). Verspreiding van de Amerikaanse zwaardschede Ensis directus (Conrad, 1843) in Europa 23 jaar na de introductie: opmerkelijke opmars van een immigrant Gloria Maris 40(4-5): 63-111. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "11a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "11a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "11a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "11a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "11a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "11a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "11a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "11a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "11a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "11a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "11a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "11a" defined multiple times with different content - ↑ De Boer, Th.W.; De Bruyne, H. (1983). De Amerikaanse zwaardschede Ensis directus (Conrad, 1843) in Nederland Basteria 47: 154. details
- ↑ 10.0 10.1 10.2 Kerckhof, F.; Dumoulin, E. (1988). Het voorkomen van Ensis directus (Conrad, 1843) langs de Belgische en Noordfranse kust De Strandvlo 8(2): 102-105. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "9a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "9a" defined multiple times with different content - ↑ Severijns, N. (2004). New notes on the distribution of Ensis directus (Conrad, 1843) in western Europe Gloria Maris 43(2-3): 19-30. details
- ↑ Palmer, D.W. (2004). Growth of the razor clam Ensis directus, an alien species in the Wash on the east coast of England J. Mar. Biol. Ass. U.K. 84(3): 1075-1076. details
- ↑ 13.0 13.1 Kerckhof, F.; Haelters, J.; Gollasch, S. (2007). Alien species in the marine and brackish ecosystem: the situation in Belgian waters Aquat. Invasions 2(3): 243-257. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "13a" defined multiple times with different content - ↑ Kerckhof, F. (2007). Cis de strandjutter: een Amerikaanse invasie De Grote Rede 18: 21. details
- ↑ Persoonlijke mededeling door Steven Degraer & Karl Van Ginderdeuren 2008.
- ↑ de Bruyne, R.H. (2004). Veldgids schelpen. Veldgids, 14. Jeugdbondsuitgeverij/KNNV Uitgeverij: Utrecht. ISBN 90-5011-140-8. 224 pp. details
- ↑ Hayward, P.; Nelson-Smith, A.; Shields, C. (1999). Gids van kust en strand: flora en fauna. Tirion: Baarn. ISBN 90-5210-327-5. 352, ill. pp. details
- ↑ Persoonlijke mededeling door ISPC Gent 2008.
