Difference between revisions of "Langsprietroeipootkreeft"

From Coastal Wiki
Jump to: navigation, search
(<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>: +ref)
 
(29 intermediate revisions by 2 users not shown)
Line 1: Line 1:
{{Revision}}
+
__NOTITLE__
 
+
{{Kader4|Naam=Langsprietroeipootkreeftje
{{Nietinheemse|Naam=<span style="color:#FFFFFF">Langsprietroeipootkreeftje</span>
+
|Foto= <div style="padding:2em 0em 0em 0em">
 +
[[Image:Acartia tonsa.jpg|caption|right|240px|]]
 +
<span style="color:#FFFFFF"><div style="text-align: right;">Foto: Moira Galbraith </div></span></div>
 
|abstract=  
 
|abstract=  
Hoewel het langsprietroeipootkreeftje ''Acartia (Acanthacartia) tonsa'' vóór zijn introductie in Europa enkel terug te vinden was in de Indo-Pacifische regio en langs de oostkust van de Verenigde Staten, is de exacte herkomst van dit diertje toch onbekend. Deze kreeftachtige raakte via transport in ballastwater van schepen tot in Europa, waar de eerste melding dateert van 1916. In 1952 werd de soort voor het eerst bij ons waargenomen in de Zeeschelde. Later, in de jaren zestig, kwamen ook meldingen binnen vanuit de Oostendse Spuikom. De soort gedijt zowel in zoute als brakke wateren en kan in competitie treden met inheemse planktonsoorten. Een deel van het succes van deze exoot is te danken aan de productie van rusteieren.
+
Hoewel het langsprietroeipootkreeftje ''Acartia (Acanthacartia) tonsa'' vóór zijn introductie in Europa enkel terug te vinden was in de Indo-Pacifische regio en langs de oostkust van de Verenigde Staten, is de exacte herkomst van dit diertje toch onbekend. Deze kreeftachtige raakte via transport in ballastwater van schepen tot in Europa, waar de eerste melding dateert van 1916. In 1952 werd de soort voor het eerst bij ons waargenomen in de Zeeschelde. Later, in de jaren zestig, kwamen ook meldingen binnen vanuit de Oostendse Spuikom. De soort gedijt zowel in zoute als brakke wateren en kan in competitie treden met inheemse planktonsoorten. Een deel van het succes van deze exoot is te danken aan de productie van rusteieren.}}
}}
 
 
{{kader3}}
 
{{kader3}}
 
<P>
 
<P>
Line 13: Line 14:
 
===<span style="color:#00787A">Wetenschappelijke naam</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Wetenschappelijke naam</span>===
  
[http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=345943 ''Acartia (Acanthacartia) tonsa'' Dana, 1849 ]
+
[http://www.marinespecies.org/berms/aphia.php?p=taxdetails&id=345943 ''Acartia (Acanthacartia) tonsa'' Dana, 1849 ]
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 20: Line 21:
 
===<span style="color:#00787A">Oorspronkelijke verspreiding</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Oorspronkelijke verspreiding</span>===
  
De oorspronkelijke herkomst van het langsprietroeipootkreeftje is niet gekend, maar de soort kwam – vóór zijn introductie in Europa – wel voor in de Indo-Pacifische regio en langs de oostkust van de Verenigde Staten <ref name = Eno>Eno, N.C.; Clark, R.A.; Sanderson, W.G. (Ed.) (1997). Non-native marine species in British waters: a review and directory. Joint Nature Conservation Committee: Peterborough. ISBN 1-86107-442-5. 152 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=24400 details]</ref> (Eno et al. 1997).  
+
De oorspronkelijke herkomst van het langsprietroeipootkreeftje is niet gekend, maar de soort kwam – vóór zijn introductie in Europa – wel voor in de Indo-Pacifische regio en langs de oostkust van de Verenigde Staten <ref name = Eno>Eno, N.C.; Clark, R.A.; Sanderson, W.G. (Ed.) (1997). Non-native marine species in British waters: a review and directory. Joint Nature Conservation Committee: Peterborough. ISBN 1-86107-442-5. 152 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=24400 details]</ref>.  
  
Dit diertje zwemt vrij in de waterkolom en maakt er deel uit van het zogenaamde dierlijk plankton (=zoöplankton). Het is een typische estuariene soort, die ook in het mariene milieu kan gedijen <ref name = Bakker1975> Bakker, C.; De Pauw, N. (1975). Comparison of plankton assemblages of identical salinity ranges in estuarine tidal, and stagnant environments: II. Zooplankton Neth. J. Sea Res. 9(2): 145-165. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=13995 details]</ref> (Bakker & De Pauw 1975).
+
Dit diertje zwemt vrij in de waterkolom en maakt er deel uit van het zogenaamde dierlijk plankton (=zoöplankton). Het is een typische estuariene soort, die ook in het mariene milieu kan gedijen <ref name = Bakker1975> Bakker, C.; De Pauw, N. (1975). Comparison of plankton assemblages of identical salinity ranges in estuarine tidal, and stagnant environments: II. Zooplankton Neth. J. Sea Res. 9(2): 145-165. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=13995 details]</ref>.
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 28: Line 29:
  
 
===<span style="color:#00787A">Eerste waarneming in België</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Eerste waarneming in België</span>===
In 1952 is het langsprietroeipootkreeftje voor het eerst waargenomen nabij Lillo in de Zeeschelde  <ref name = Leloup1956>Leloup, E.; Konietzko, B. (1956). Recherches biologiques sur les eaux saumâtres du Bas-Escaut. Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique = Verhandelingen van het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen, 132. Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen: Brussel. 100, 5 plates pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=26732 details]</ref>(Leloup & Konietzko 1956).
+
In 1952 is het langsprietroeipootkreeftje voor het eerst waargenomen nabij Lillo in de Zeeschelde  <ref name = Leloup1956>Leloup, E.; Konietzko, B. (1956). Recherches biologiques sur les eaux saumâtres du Bas-Escaut. Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique = Verhandelingen van het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen, 132. Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen: Brussel. 100, 5 plates pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=26732 details]</ref>.
  
 
<P>
 
<P>
Line 36: Line 37:
 
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in België</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in België</span>===
  
Later, in 1960 en 1961, werd de soort ook gesignaleerd in de Spuikom van Oostende <ref name = Leloup1967>Leloup, E.; Polk, P. (1967). La flore et la faune du Bassin de Chasse d'Ostende (1960-1961): III. Etude zoologique. Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique = Verhandelingen van het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen, 157. Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen: Brussel. 114, 3 plates pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=5289 details] </ref>(Leloup & Polk 1967). In de loop van de jaren tachtig was dit roeipootkreeftje er zelfs dominant <ref name = Tackx1982>Tackx, M.; Polk, P. (1982). Feeding of Acartia tonsa Dana (Copepoda, Calanoida): predation on nauplii of Canuella perplexa T. & A. Scott (Copepoda, Harpacticoida) in the Sluice-dock at Ostend Hydrobiologia 94: 131-133. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=3388 details]</ref> (Tackx & Polk 1982). In het Schelde-estuarium is de soort sinds de jaren 60 vooral de zomer dominant aanwezig in het zoutwater traject <ref name = Soetaert1993> Soetaert, K.; Van Rijswijk, P. (1993). Spatial and temporal patterns of the zooplankton in the Westerschelde estuary Mar. Ecol. Prog. Ser. 97: 47-59. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=8467 details]</ref><ref name = Tackx2004>Tackx, M.L.; De Pauw, N.; Van Mieghem, R.; Azémar, F.; Hannouti, A.; Van Damme, S.; Fiers, F.; Daro, N.; Meire, P. (2004). Zooplankton in the Schelde estuary, Belgium and the Netherlands: spatial and temporal patterns J. Plankton Res. 26(2): 133-141. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=57465 details]</ref> (Soetaert & Van Rijswijk 1993; Tackx et al. 2004).
+
Later, in 1960 en 1961, werd de soort ook gesignaleerd in de Spuikom van Oostende <ref name = Leloup1967>Leloup, E.; Polk, P. (1967). La flore et la faune du Bassin de Chasse d'Ostende (1960-1961): III. Etude zoologique. Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique = Verhandelingen van het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen, 157. Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen: Brussel. 114, 3 plates pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=5289 details] </ref>. In de loop van de jaren tachtig was dit roeipootkreeftje er zelfs dominant <ref name = Tackx1982>Tackx, M.; Polk, P. (1982). Feeding of ''Acartia tonsa'' Dana (Copepoda, Calanoida): predation on nauplii of ''Canuella perplexa'' T. & A. Scott (Copepoda, Harpacticoida) in the Sluice-dock at Ostend Hydrobiologia 94: 131-133. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=3388 details]</ref>. In het Schelde-estuarium is de soort sinds de jaren 1960 vooral in de zomer dominant aanwezig in het zoutwater traject <ref name = Soetaert1993> Soetaert, K.; Van Rijswijk, P. (1993). Spatial and temporal patterns of the zooplankton in the Westerschelde estuary Mar. Ecol. Prog. Ser. 97: 47-59. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=8467 details]</ref><ref name = Tackx2004>Tackx, M.L.; De Pauw, N.; Van Mieghem, R.; Azémar, F.; Hannouti, A.; Van Damme, S.; Fiers, F.; Daro, N.; Meire, P. (2004). Zooplankton in the Schelde estuary, Belgium and the Netherlands: spatial and temporal patterns J. Plankton Res. 26(2): 133-141. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=57465 details]</ref>.
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 43: Line 44:
 
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>===
  
Op 8 april 1925 werden voor het eerst exemplaren van het langsprietroeipootkreeftje aangetroffen in het kanaal tussen Caen en het Engels Kanaal op zo'n 100 meter van Ouistreham  (Noordwest-Frankrijk) <ref name = Remy>Remy, P. (1927). Note sur un Copépode de l'eau saumâtre du canal de Caen à la mer [''Acartia (Acantartia) tonsa'' Dana] Annales de Biologie Lacustre 15: 169-186. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=197114 details]</ref> (Remy 1927). In de daaropvolgende jaren werd de soort ook in andere Europese landen in grote aantallen aangetroffen. Zo ook begin jaren 30 in de Duitse rivier de Wezer (tussen Bremen en Bremerhaven) en de Nederlandse Zuiderzee. De grootte van de aantallen waarin deze exoot telkens werd waargenomen, deed vermoeden dat de soort er reeds eerder voorkwam. Om dit vermoeden te bevestigen, werd er in oude collecties van planktonstalen uit de Nederlandse Zuiderzee op zoek gegaan naar het langsprietroeipootkreeftje. Het materiaal van oudste staal waarin exemplaren werden teruggevonden, werd verzameld tijdens augustus en september 1916. Ouder materiaal, verzameld voor juni 1912 bleek geen enkel langsprietroeipootkreeftje te bevatten. Spijtig genoeg ontbraken er stalen voor de periode tussen juni 1912 en augustus 1916 waardoor het precieze jaar waarop het langsprietroeipootkreeftje in de Nederlandse Zuiderzee geïntroduceerd werd niet kan achterhaald worden <ref>Redeke, H.C. (1934). On the occurrence of two pelagic copepods, ''Acartia bifilosa'' and ''Acartia tonsa'', in the brackish waters of the Netherlands ICES J. Mar. Sci./J. Cons. int. Explor. Mer 9(1): 39-45. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=15937 details]</ref> (Redeke 1934).  
+
Op 8 april 1925 werden voor het eerst exemplaren van het langsprietroeipootkreeftje aangetroffen in het kanaal tussen Caen en het Engels Kanaal, op zo'n 100 meter van Ouistreham  (Noordwest-Frankrijk) <ref name = Remy>Remy, P. (1927). Note sur un Copépode de l'eau saumâtre du canal de Caen à la mer [''Acartia (Acantartia) tonsa'' Dana] Annales de Biologie Lacustre 15: 169-186. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=197114 details]</ref>. In de daaropvolgende jaren werd de soort ook in andere Europese landen in grote aantallen aangetroffen. Zo ook begin jaren 1930 in de Duitse rivier de Wezer (tussen Bremen en Bremerhaven) en de Nederlandse Zuiderzee. De grote aantallen waarin deze exoot telkens werd waargenomen, deed vermoeden dat de soort er reeds eerder voorkwam. Om dit vermoeden te bevestigen, werd er in oude collecties van planktonstalen uit de Nederlandse Zuiderzee op zoek gegaan naar het langsprietroeipootkreeftje. Het materiaal van oudste staal waarin exemplaren werden teruggevonden, werd verzameld tijdens augustus en september 1916. Ouder materiaal - verzameld vóór juni 1912 - bleek geen enkel langsprietroeipootkreeftje te bevatten. Spijtig genoeg ontbraken er stalen voor de periode tussen juni 1912 en augustus 1916 waardoor het precieze jaar waarop het langsprietroeipootkreeftje in de Nederlandse Zuiderzee geïntroduceerd werd niet kan achterhaald worden <ref>Redeke, H.C. (1934). On the occurrence of two pelagic copepods, ''Acartia bifilosa'' and ''Acartia tonsa'', in the brackish waters of the Netherlands ICES J. Mar. Sci./J. Cons. int. Explor. Mer 9(1): 39-45. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=15937 details]</ref>.  
  
Vanaf het einde van de jaren 70 komt het langsprietroeipootkreeftje voor in brakke waters langsheen de Europese kusten van Normandië (Frankrijk) tot de golf van Finland in de Baltische Zee <ref name = Brylinski1981> Brylinski, J.-M. (1981). Reports on the presence of ''Acartia tonsa'' Dana (Copepoda) in the area of Dunkirk and its geographical distribution in Europe J. Plankton Res. 3(2): 255-260. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=110851 details]</ref><ref name = Brylinski2008> Brylinski, J.-M. (2009). The pelagic copepods in the Strait of Dover (Eastern English Channel). A commented inventory 120 years after Eugène Canu Cah. Biol. Mar. 50(3): 251-260. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206737 details]</ref> (Brylinski 1981, Brylinski 2009). Meer zuidelijk werd in de jaren 80 het Tarsus-estuarium in Portugal bereikt en sinds 1998 komt de soort ook voor in het Guadalquivir-estuarium (Zuid-Spanje) en zelfs in de omringende vijvers <ref>Frisch, D.; Rodríguez-Pérez, H.; Green, A.J. (2006). Invasion of artificial ponds in Doñana Natural Park, southwest Spain, by an exotic estuarine copepod Aquat. Conserv. 16: 483-492. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=208859 details] </ref>(FRISCH et al 2005).
+
Vanaf het einde van de jaren 1970 komt het langsprietroeipootkreeftje voor in brakke wateren langsheen de Europese kusten van Normandië (Frankrijk) tot de golf van Finland in de Baltische Zee <ref name = Brylinski1981> Brylinski, J.-M. (1981). Reports on the presence of ''Acartia tonsa'' Dana (Copepoda) in the area of Dunkirk and its geographical distribution in Europe J. Plankton Res. 3(2): 255-260. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=110851 details]</ref><ref name = Brylinski2008> Brylinski, J.-M. (2009). The pelagic copepods in the Strait of Dover (Eastern English Channel). A commented inventory 120 years after Eugène Canu Cah. Biol. Mar. 50(3): 251-260. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206737 details]</ref>. Meer zuidelijk werd in de jaren 1980 het Tarsus-estuarium in Portugal bereikt en sinds 1998 komt de soort ook voor in het Guadalquivir-estuarium (Zuid-Spanje) en zelfs in de omringende vijvers <ref>Frisch, D.; Rodríguez-Pérez, H.; Green, A.J. (2006). Invasion of artificial ponds in Doñana Natural Park, southwest Spain, by an exotic estuarine copepod Aquat. Conserv. 16: 483-492. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=208859 details] </ref>.
  
Sinds het begin van de jaren 70 komt de soort ook voor in de Zwarte Zee, en sinds 1985 in het Middellandse Zeegebied <ref name = Gubanova>Gubanova, A. (2000). Occurrence of Acartia tonsa Dana in the Black Sea. Was it introduced from the Mediterranean? Medit. Mar. Sci. 1(1): 105-109. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=1176 details]</ref>(Gubanova 2000).
+
Sinds het begin van de jaren 1970 komt de soort ook voor in de Zwarte Zee, en sinds 1985 in het Middellandse Zeegebied <ref name = Gubanova>Gubanova, A. (2000). Occurrence of ''Acartia tonsa'' Dana in the Black Sea. Was it introduced from the Mediterranean? Medit. Mar. Sci. 1(1): 105-109. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=1176 details]</ref>.
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 54: Line 55:
 
===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>===
  
Hoogstwaarschijnlijk vond de introductie plaats via transport in het ballastwater van schepen <ref name = Remy> </ref>(Remy 1927).  
+
Hoogstwaarschijnlijk vond de introductie plaats via transport in het ballastwater van schepen <ref name = Remy> </ref>.  
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 61: Line 62:
 
===<span style="color:#00787A">Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien</span>===
  
Omdat de soort goed aangepast is aan hoge watertemperaturen is het langsprietroeipootkreeftje vaak één van de dominante soorten in het plankton tijdens de zomermaanden, <ref name = Soetaert1993> </ref><ref name = Bakker1977>Bakker, C.; Phaff, W.J.; van Ewijk-Rosier, M.; De Pauw, N. (1977). Copepod biomass in an estuarine and a stagnant brackish environment of the S.W. Netherlands Hydrobiologia 52(1): 3-13. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=3560 details]</ref>(Bakker et al. 1977; Soetaert & Van Rijswijk 1993). Bovendien bevinden zich in onze estuaria vooral kleinere voedseldeeltjes die door grazers – zoals het langsprietroeipootkreeftje – makkelijk kunnen opgegeten worden (Bakker 1978). De soort verdraagt ook verminderde zuurstofconcentraties, wat vaak voorkomt op locaties met weinig tot geen waterstroming <ref name = Bakker1977> </ref>(Bakker et al. 1977).
+
Omdat de soort goed aangepast is aan hoge watertemperaturen is het langsprietroeipootkreeftje vaak één van de dominante soorten in het plankton tijdens de zomermaanden <ref name = Soetaert1993> </ref><ref name = Bakker1977>Bakker, C.; Phaff, W.J.; van Ewijk-Rosier, M.; De Pauw, N. (1977). Copepod biomass in an estuarine and a stagnant brackish environment of the S.W. Netherlands Hydrobiologia 52(1): 3-13. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=3560 details]</ref>. Bovendien bevinden zich in onze estuaria vooral kleinere voedseldeeltjes die door grazers – zoals het langsprietroeipootkreeftje – makkelijk kunnen opgegeten worden <ref >Bakker, C. (1978). Some reflections about the structure of the pelagic zone of the brackish Lake Grevelingen (SW-Netherlands) Hydrobiol. Bull. 12(2): 67-84. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=136373 details]</ref>. De soort verdraagt ook verminderde zuurstofconcentraties, wat vaak voorkomt op locaties met weinig tot geen waterstroming <ref name = Bakker1977> </ref>.
 
 
Een deel van het succes van deze exoot is te danken aan de productie van rusteieren, in het Engels ‘diapause eggs’ of ‘resting eggs’ genoemd, met een heel stevige, beschermende wand. Deze rusteieren worden gevormd bij ongunstige milieuomstandigheden - zoals een temperatuursdaling – waarna ze naar de bodem zinken. Ze blijven daar tot de condities verbeteren, waarna ze uitkomen en uitgroeien tot vrijzwemmende langsprietroeipootkreeftjejes <ref name = Zillioux>Zillioux, E.J.; Gonzalez, J.G. (1972). Egg dormancy in a neritic calanoid copepod and its implications to overwintering in boreal waters, in: Battaglia, B. (Ed.) (1972). Fifth European Marine Biology Symposium. pp. 217-230. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=197266 details]</ref>(Zilhoux & Gonzalez 1972). Daarenboven kunnen de rusteieren getransporteerd worden met het ballastwater <ref name = Eno>Eno, N.C.; Clark, R.A.; Sanderson, W.G. (Ed.) (1997). Non-native marine species in British waters: a review and directory. Joint Nature Conservation Committee: Peterborough. ISBN 1-86107-442-5. 152 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=24400 details]</ref>(Eno et al. 1997). <P>
+
Een deel van het succes van deze exoot is te danken aan de productie van rusteieren - in het Engels ‘diapause eggs’ of ‘resting eggs’ genoemd - met een heel stevige, beschermende wand. Deze rusteieren worden gevormd bij ongunstige milieuomstandigheden - zoals een temperatuursdaling – waarna ze naar de bodem zinken. Ze blijven daar tot de condities verbeteren, waarna ze uitkomen en uitgroeien tot vrijzwemmende langsprietroeipootkreeftjes <ref name = Zillioux>Zillioux, E.J.; Gonzalez, J.G. (1972). Egg dormancy in a neritic calanoid copepod and its implications to overwintering in boreal waters, in: Battaglia, B. (Ed.) (1972). Fifth European Marine Biology Symposium. pp. 217-230. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=197266 details]</ref>. Daarenboven kunnen de rusteieren getransporteerd worden met het ballastwater <ref name = Eno>Eno, N.C.; Clark, R.A.; Sanderson, W.G. (Ed.) (1997). Non-native marine species in British waters: a review and directory. Joint Nature Conservation Committee: Peterborough. ISBN 1-86107-442-5. 152 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=24400 details]</ref>. <P>
Ook volwassen roeipootkreeftjes kunnen naar nieuwe locaties gebracht worden met het ballastwater van schepen <ref name = Remy> </ref>(Remy 1927) of lokaal verspreid worden met de heersende stromingen.  
+
Ook volwassen roeipootkreeftjes kunnen naar nieuwe locaties gebracht worden met het ballastwater van schepen <ref name = Remy> </ref> of lokaal verspreid worden met de heersende stromingen.  
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 71: Line 72:
 
===<span style="color:#00787A">Factoren die de verspreiding beïnvloeden</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Factoren die de verspreiding beïnvloeden</span>===
  
Langsprietroeipootkreeftjes verdragen een brede waaier aan zoutgehaltes. Zo gedijt deze exoot goed in zowel zoute, brakke als bijna zoete milieu <ref name = Bakker1975> </ref>(Bakker & De Pauw 1975; <ref name = Caspiansea>Caspian Sea Biodiversity Database. ''Acartia tonsa'' Dana, 1848. [http://www.caspianenvironment.org/biodb/eng/zooplankton/Acartia%20tonsa/main.htm online beschikbaar], geraadpleegd op 25/09/2009. </ref>.
+
Langsprietroeipootkreeftjes verdragen een brede waaier aan zoutgehaltes. Zo gedijt deze exoot goed in zowel zoute, brakke als bijna zoete milieus <ref name = Bakker1975> </ref><ref name = Caspiansea>Caspian Sea Biodiversity Database. ''Acartia tonsa'' Dana, 1848. [http://www.caspianenvironment.org/biodb/eng/zooplankton/Acartia%20tonsa/main.htm online beschikbaar], geraadpleegd op 25-09-2009. </ref>.
  
Bij temperaturen boven 20 °C is de soort het actiefst, wat de verspreiding van deze roeipootkreeftjes in warmere gebieden – en in water waarvan de temperatuur door industriële activiteiten kunstmatig verhoogd is – ten goede komt <ref name = Tackx2004> </ref>(Tackx et al 2004). Bij meer gematigde tot lage temperaturen blijkt de verspreiding van de soort beperkt tot iets minder zoute milieus, met zoutgehaltes van minder dan 33 PSU <ref name = Brylinski1981> </ref>(Brylinski 1981). Ter vergelijking: het zeewater in de Noordzee heeft een zoutgehalte van ongeveer 35 PSU.
+
Bij temperaturen boven 20 °C is de soort het actiefst, wat de verspreiding van deze roeipootkreeftjes in warmere gebieden – en in water waarvan de temperatuur door industriële activiteiten kunstmatig verhoogd is – ten goede komt <ref name = Tackx2004> </ref>. Bij meer gematigde tot lage temperaturen blijkt de verspreiding van de soort beperkt tot iets minder zoute milieus, met zoutgehaltes van minder dan 33 PSU <ref name = Brylinski1981> </ref>. Ter vergelijking: het zeewater in de Noordzee heeft een zoutgehalte van ongeveer 35 PSU.
  
 
<P>
 
<P>
Line 81: Line 82:
 
===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>===
  
Seizoenaal, wanneer het water warmer wordt, komt deze exoot in grote aantallen voor. In zowel de Ooster- als de Westerschelde werd een dergelijk effect al aangetoond: in de zomer vervangt  het langsprietroeipootkreeftje er een andere soort roeipootkreeft ''Eurytemora affinis'' <ref name = Soetaert1993> </ref><ref name = Bakker1977> </ref>(Soetaert & Van Rijswijk 1993; Bakker et al. 1977).  
+
Seizoenaal - wanneer het water warmer wordt - komt deze exoot in grote aantallen voor. In zowel de Ooster- als de Westerschelde werd een dergelijk effect al aangetoond: in de zomer vervangt  het langsprietroeipootkreeftje er een andere soort roeipootkreeft ''Eurytemora affinis'' <ref name = Soetaert1993> </ref><ref name = Bakker1977> </ref>.
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 87: Line 88:
  
 
===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>===
 
===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>===
Om deze roeipootkreeft te bestuderen, heb je een microscoop nodig. De vrouwtjes meten namelijk slechts 1,5 millimeter en de mannetjes maximaal 1 millimeter <ref name = Rose> Rose, M. (1933). Copépodes pélagiques. Faune de France, 26. Paul Lechevalier: Paris. 374 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=111111 details]</ref>(Rose 1933).  
+
Om deze roeipootkreeft te bestuderen, heb je een microscoop nodig. De vrouwtjes meten namelijk slechts 1,5 millimeter en de mannetjes maximaal 1 millimeter <ref name = Rose> Rose, M. (1933). Copépodes pélagiques. Faune de France, 26. Paul Lechevalier: Paris. 374 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=111111 details]</ref>.  
  
 
Het lichaam is worstvormig en bestaat uit twee delen. Het meest opvallende deel is de ‘cephalothorax’, bestaande uit de kop en het borststuk. Deze cephalothorax is afgerond aan de voorzijde, draagt 2 paar antennes en een aantal monddelen op de kop en 5 paar poten aan de borst. Het eerste paar antennes is veel langer dan het tweede paar.  
 
Het lichaam is worstvormig en bestaat uit twee delen. Het meest opvallende deel is de ‘cephalothorax’, bestaande uit de kop en het borststuk. Deze cephalothorax is afgerond aan de voorzijde, draagt 2 paar antennes en een aantal monddelen op de kop en 5 paar poten aan de borst. Het eerste paar antennes is veel langer dan het tweede paar.  
Het andere deel - de buik of het ‘abdomen’ - is sterk verkort, tot slechts één vierde van de kop en het borststuk. <ref name = Caspiansea> </ref>(http://www.caspianenvironment.org/biodb/eng/zooplankton/Acartia%20tonsa/main.htm 25/09/2009).  
+
Het andere deel - de buik of het ‘abdomen’ - is sterk verkort, tot slechts één vierde van de kop en het borststuk <ref name = Caspiansea> </ref>.  
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>
Line 99: Line 100:
 
====<span style="color:#00787A">''Ontsnappen aan de predator door …  hop en zink!''</span>====
 
====<span style="color:#00787A">''Ontsnappen aan de predator door …  hop en zink!''</span>====
  
Het langsprietroeipootkreeftje komt overdag niet voor in de bovenste waterlagen waar hij in het licht goed zichtbaar is voor zijn predatoren. Hij laat zich zinken naar dieper water, waar de zichtbaarheid voor visueel jagende vissen minder is. ’s Nachts komt het roeipootkreeftje echter wel naar boven, om zich te voeden met allerhande kleine voedseldeeltjes uit de bovenste waterlaag <ref name = Gomez> Gómez-Aguirre, S. (2001). Migración vertical de ''Acartia tonsa'' y A. lilljeborgii (Crustacea: Copepoda) durante un eclipse de sol An. Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. Méx. (Zool.) 72(2): 167-175. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=28794 details]</ref>(Gómez-Aguirre 2001). Zwemmen doet dit diertje volgens een onregelmatig patroon, wat ook wel ‘hop en zink’ genoemd wordt. Doordat ze zo geregeld bewegingsloos in de waterkolom blijven hangen, vallen ze in de waterkolom tussen andere zwevende deeltjes minder op voor predatoren. Wanneer een vis te dichtbij komt, kan het langsprietroeipootkreeftje toch nog ontsnappen door zijn onregelmatig zwemgedrag <ref name = Buskey>Buskey, E.J. (1994). Factors affecting feeding selectivity of visual predators on the copepod ''Acartia tonsa'': locomotion, visibility and escape responses Hydrobiologia 292/293: 447-453. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=99129 details]</ref> (Buskey 1994).
+
Het langsprietroeipootkreeftje komt overdag niet voor in de bovenste waterlagen waar hij in het licht goed zichtbaar is voor zijn predatoren. Hij laat zich zinken naar dieper water, waar de zichtbaarheid voor visueel jagende vissen minder is. ’s Nachts komt het roeipootkreeftje echter wel naar boven, om zich te voeden met allerhande kleine voedseldeeltjes uit de bovenste waterlaag <ref name = Gomez> Gómez-Aguirre, S. (2001). Migración vertical de ''Acartia tonsa'' y A. lilljeborgii (Crustacea: Copepoda) durante un eclipse de sol An. Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. Méx. (Zool.) 72(2): 167-175. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=28794 details]</ref>. Zwemmen doet dit diertje volgens een onregelmatig patroon, wat ook wel ‘hop en zink’ genoemd wordt. Doordat ze zo geregeld bewegingsloos in de waterkolom blijven hangen, vallen ze in de waterkolom tussen andere zwevende deeltjes minder op voor predatoren. Wanneer een vis te dichtbij komt, kan het langsprietroeipootkreeftje toch nog ontsnappen door zijn onregelmatig zwemgedrag <ref name = Buskey>Buskey, E.J. (1994). Factors affecting feeding selectivity of visual predators on the copepod ''Acartia tonsa'': locomotion, visibility and escape responses Hydrobiologia 292/293: 447-453. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=99129 details]</ref>.
 +
<P>
 +
<BR>
 +
<P>
 +
===<span style="color:#00787A">Hoe verwijzen naar deze pagina?</span>===
 +
{{Kader5|
 +
SoortnaamNL=Langsprietroeipootkreeft |
 +
SoortnaamLt=Acartia (Acanthacartia) tonsa|
 +
Naamlector=Micky Tackx|
 +
refid=210374}}
 +
 
 +
 
 +
 
 
<P>
 
<P>
 
<BR>
 
<BR>

Latest revision as of 11:08, 26 January 2012

Warning: Deze pagina wordt niet langer bijgewerkt. Meer recente info is te vinden op http://www.vliz.be/niet-inheemse-soorten


Langsprietroeipootkreeftje
Hoewel het langsprietroeipootkreeftje Acartia (Acanthacartia) tonsa vóór zijn introductie in Europa enkel terug te vinden was in de Indo-Pacifische regio en langs de oostkust van de Verenigde Staten, is de exacte herkomst van dit diertje toch onbekend. Deze kreeftachtige raakte via transport in ballastwater van schepen tot in Europa, waar de eerste melding dateert van 1916. In 1952 werd de soort voor het eerst bij ons waargenomen in de Zeeschelde. Later, in de jaren zestig, kwamen ook meldingen binnen vanuit de Oostendse Spuikom. De soort gedijt zowel in zoute als brakke wateren en kan in competitie treden met inheemse planktonsoorten. Een deel van het succes van deze exoot is te danken aan de productie van rusteieren.
Acartia tonsa.jpg
Foto: Moira Galbraith




Wetenschappelijke naam

Acartia (Acanthacartia) tonsa Dana, 1849


Oorspronkelijke verspreiding

De oorspronkelijke herkomst van het langsprietroeipootkreeftje is niet gekend, maar de soort kwam – vóór zijn introductie in Europa – wel voor in de Indo-Pacifische regio en langs de oostkust van de Verenigde Staten [1].

Dit diertje zwemt vrij in de waterkolom en maakt er deel uit van het zogenaamde dierlijk plankton (=zoöplankton). Het is een typische estuariene soort, die ook in het mariene milieu kan gedijen [2].


Eerste waarneming in België

In 1952 is het langsprietroeipootkreeftje voor het eerst waargenomen nabij Lillo in de Zeeschelde [3].


Verspreiding in België

Later, in 1960 en 1961, werd de soort ook gesignaleerd in de Spuikom van Oostende [4]. In de loop van de jaren tachtig was dit roeipootkreeftje er zelfs dominant [5]. In het Schelde-estuarium is de soort sinds de jaren 1960 vooral in de zomer dominant aanwezig in het zoutwater traject [6][7].


Verspreiding in onze buurlanden

Op 8 april 1925 werden voor het eerst exemplaren van het langsprietroeipootkreeftje aangetroffen in het kanaal tussen Caen en het Engels Kanaal, op zo'n 100 meter van Ouistreham (Noordwest-Frankrijk) [8]. In de daaropvolgende jaren werd de soort ook in andere Europese landen in grote aantallen aangetroffen. Zo ook begin jaren 1930 in de Duitse rivier de Wezer (tussen Bremen en Bremerhaven) en de Nederlandse Zuiderzee. De grote aantallen waarin deze exoot telkens werd waargenomen, deed vermoeden dat de soort er reeds eerder voorkwam. Om dit vermoeden te bevestigen, werd er in oude collecties van planktonstalen uit de Nederlandse Zuiderzee op zoek gegaan naar het langsprietroeipootkreeftje. Het materiaal van oudste staal waarin exemplaren werden teruggevonden, werd verzameld tijdens augustus en september 1916. Ouder materiaal - verzameld vóór juni 1912 - bleek geen enkel langsprietroeipootkreeftje te bevatten. Spijtig genoeg ontbraken er stalen voor de periode tussen juni 1912 en augustus 1916 waardoor het precieze jaar waarop het langsprietroeipootkreeftje in de Nederlandse Zuiderzee geïntroduceerd werd niet kan achterhaald worden [9].

Vanaf het einde van de jaren 1970 komt het langsprietroeipootkreeftje voor in brakke wateren langsheen de Europese kusten van Normandië (Frankrijk) tot de golf van Finland in de Baltische Zee [10][11]. Meer zuidelijk werd in de jaren 1980 het Tarsus-estuarium in Portugal bereikt en sinds 1998 komt de soort ook voor in het Guadalquivir-estuarium (Zuid-Spanje) en zelfs in de omringende vijvers [12].

Sinds het begin van de jaren 1970 komt de soort ook voor in de Zwarte Zee, en sinds 1985 in het Middellandse Zeegebied [13].


Wijze van introductie

Hoogstwaarschijnlijk vond de introductie plaats via transport in het ballastwater van schepen [8].


Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien

Omdat de soort goed aangepast is aan hoge watertemperaturen is het langsprietroeipootkreeftje vaak één van de dominante soorten in het plankton tijdens de zomermaanden [6][14]. Bovendien bevinden zich in onze estuaria vooral kleinere voedseldeeltjes die door grazers – zoals het langsprietroeipootkreeftje – makkelijk kunnen opgegeten worden [15]. De soort verdraagt ook verminderde zuurstofconcentraties, wat vaak voorkomt op locaties met weinig tot geen waterstroming [14].

Een deel van het succes van deze exoot is te danken aan de productie van rusteieren - in het Engels ‘diapause eggs’ of ‘resting eggs’ genoemd - met een heel stevige, beschermende wand. Deze rusteieren worden gevormd bij ongunstige milieuomstandigheden - zoals een temperatuursdaling – waarna ze naar de bodem zinken. Ze blijven daar tot de condities verbeteren, waarna ze uitkomen en uitgroeien tot vrijzwemmende langsprietroeipootkreeftjes [16]. Daarenboven kunnen de rusteieren getransporteerd worden met het ballastwater [1].

Ook volwassen roeipootkreeftjes kunnen naar nieuwe locaties gebracht worden met het ballastwater van schepen [8] of lokaal verspreid worden met de heersende stromingen.


Factoren die de verspreiding beïnvloeden

Langsprietroeipootkreeftjes verdragen een brede waaier aan zoutgehaltes. Zo gedijt deze exoot goed in zowel zoute, brakke als bijna zoete milieus [2][17].

Bij temperaturen boven 20 °C is de soort het actiefst, wat de verspreiding van deze roeipootkreeftjes in warmere gebieden – en in water waarvan de temperatuur door industriële activiteiten kunstmatig verhoogd is – ten goede komt [7]. Bij meer gematigde tot lage temperaturen blijkt de verspreiding van de soort beperkt tot iets minder zoute milieus, met zoutgehaltes van minder dan 33 PSU [10]. Ter vergelijking: het zeewater in de Noordzee heeft een zoutgehalte van ongeveer 35 PSU.


Effecten of potentiële effecten en maatregelen

Seizoenaal - wanneer het water warmer wordt - komt deze exoot in grote aantallen voor. In zowel de Ooster- als de Westerschelde werd een dergelijk effect al aangetoond: in de zomer vervangt het langsprietroeipootkreeftje er een andere soort roeipootkreeft Eurytemora affinis [6][14].


Specifieke kenmerken

Om deze roeipootkreeft te bestuderen, heb je een microscoop nodig. De vrouwtjes meten namelijk slechts 1,5 millimeter en de mannetjes maximaal 1 millimeter [18].

Het lichaam is worstvormig en bestaat uit twee delen. Het meest opvallende deel is de ‘cephalothorax’, bestaande uit de kop en het borststuk. Deze cephalothorax is afgerond aan de voorzijde, draagt 2 paar antennes en een aantal monddelen op de kop en 5 paar poten aan de borst. Het eerste paar antennes is veel langer dan het tweede paar. Het andere deel - de buik of het ‘abdomen’ - is sterk verkort, tot slechts één vierde van de kop en het borststuk [17].


Weetjes

Ontsnappen aan de predator door … hop en zink!

Het langsprietroeipootkreeftje komt overdag niet voor in de bovenste waterlagen waar hij in het licht goed zichtbaar is voor zijn predatoren. Hij laat zich zinken naar dieper water, waar de zichtbaarheid voor visueel jagende vissen minder is. ’s Nachts komt het roeipootkreeftje echter wel naar boven, om zich te voeden met allerhande kleine voedseldeeltjes uit de bovenste waterlaag [19]. Zwemmen doet dit diertje volgens een onregelmatig patroon, wat ook wel ‘hop en zink’ genoemd wordt. Doordat ze zo geregeld bewegingsloos in de waterkolom blijven hangen, vallen ze in de waterkolom tussen andere zwevende deeltjes minder op voor predatoren. Wanneer een vis te dichtbij komt, kan het langsprietroeipootkreeftje toch nog ontsnappen door zijn onregelmatig zwemgedrag [20].


Hoe verwijzen naar deze pagina?

VLIZ Alien Species Consortium (2011). Langsprietroeipootkreeft – Acartia (Acanthacartia) tonsa. Niet-inheemse soorten van het Belgisch deel van de Noordzee en aanpalende estuaria. Vlaams Instituut voor de Zee (VLIZ). Geraadpleegd op 26-11-2024. Beschikbaar op
http://www.vliz.be/wiki/Lijst_niet-inheemse_soorten_Belgisch_deel_Noordzee_en_aanpalende_estuaria


Lector: Micky Tackx
VLIZ Alien Species Consortium: http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=project&proid=2170
Deze fiche (versie 2011) is ook als pdf beschikbaar op http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=210374


Geraadpleegde bronnen

  1. 1.0 1.1 Eno, N.C.; Clark, R.A.; Sanderson, W.G. (Ed.) (1997). Non-native marine species in British waters: a review and directory. Joint Nature Conservation Committee: Peterborough. ISBN 1-86107-442-5. 152 pp. details
  2. 2.0 2.1 Bakker, C.; De Pauw, N. (1975). Comparison of plankton assemblages of identical salinity ranges in estuarine tidal, and stagnant environments: II. Zooplankton Neth. J. Sea Res. 9(2): 145-165. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "Bakker1975" defined multiple times with different content
  3. Leloup, E.; Konietzko, B. (1956). Recherches biologiques sur les eaux saumâtres du Bas-Escaut. Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique = Verhandelingen van het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen, 132. Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen: Brussel. 100, 5 plates pp. details
  4. Leloup, E.; Polk, P. (1967). La flore et la faune du Bassin de Chasse d'Ostende (1960-1961): III. Etude zoologique. Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique = Verhandelingen van het Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen, 157. Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen: Brussel. 114, 3 plates pp. details
  5. Tackx, M.; Polk, P. (1982). Feeding of Acartia tonsa Dana (Copepoda, Calanoida): predation on nauplii of Canuella perplexa T. & A. Scott (Copepoda, Harpacticoida) in the Sluice-dock at Ostend Hydrobiologia 94: 131-133. details
  6. 6.0 6.1 6.2 Soetaert, K.; Van Rijswijk, P. (1993). Spatial and temporal patterns of the zooplankton in the Westerschelde estuary Mar. Ecol. Prog. Ser. 97: 47-59. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "Soetaert1993" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "Soetaert1993" defined multiple times with different content
  7. 7.0 7.1 Tackx, M.L.; De Pauw, N.; Van Mieghem, R.; Azémar, F.; Hannouti, A.; Van Damme, S.; Fiers, F.; Daro, N.; Meire, P. (2004). Zooplankton in the Schelde estuary, Belgium and the Netherlands: spatial and temporal patterns J. Plankton Res. 26(2): 133-141. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "Tackx2004" defined multiple times with different content
  8. 8.0 8.1 8.2 Remy, P. (1927). Note sur un Copépode de l'eau saumâtre du canal de Caen à la mer [Acartia (Acantartia) tonsa Dana] Annales de Biologie Lacustre 15: 169-186. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "Remy" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "Remy" defined multiple times with different content
  9. Redeke, H.C. (1934). On the occurrence of two pelagic copepods, Acartia bifilosa and Acartia tonsa, in the brackish waters of the Netherlands ICES J. Mar. Sci./J. Cons. int. Explor. Mer 9(1): 39-45. details
  10. 10.0 10.1 Brylinski, J.-M. (1981). Reports on the presence of Acartia tonsa Dana (Copepoda) in the area of Dunkirk and its geographical distribution in Europe J. Plankton Res. 3(2): 255-260. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "Brylinski1981" defined multiple times with different content
  11. Brylinski, J.-M. (2009). The pelagic copepods in the Strait of Dover (Eastern English Channel). A commented inventory 120 years after Eugène Canu Cah. Biol. Mar. 50(3): 251-260. details
  12. Frisch, D.; Rodríguez-Pérez, H.; Green, A.J. (2006). Invasion of artificial ponds in Doñana Natural Park, southwest Spain, by an exotic estuarine copepod Aquat. Conserv. 16: 483-492. details
  13. Gubanova, A. (2000). Occurrence of Acartia tonsa Dana in the Black Sea. Was it introduced from the Mediterranean? Medit. Mar. Sci. 1(1): 105-109. details
  14. 14.0 14.1 14.2 Bakker, C.; Phaff, W.J.; van Ewijk-Rosier, M.; De Pauw, N. (1977). Copepod biomass in an estuarine and a stagnant brackish environment of the S.W. Netherlands Hydrobiologia 52(1): 3-13. details Cite error: Invalid <ref> tag; name "Bakker1977" defined multiple times with different content Cite error: Invalid <ref> tag; name "Bakker1977" defined multiple times with different content
  15. Bakker, C. (1978). Some reflections about the structure of the pelagic zone of the brackish Lake Grevelingen (SW-Netherlands) Hydrobiol. Bull. 12(2): 67-84. details
  16. Zillioux, E.J.; Gonzalez, J.G. (1972). Egg dormancy in a neritic calanoid copepod and its implications to overwintering in boreal waters, in: Battaglia, B. (Ed.) (1972). Fifth European Marine Biology Symposium. pp. 217-230. details
  17. 17.0 17.1 Caspian Sea Biodiversity Database. Acartia tonsa Dana, 1848. online beschikbaar, geraadpleegd op 25-09-2009. Cite error: Invalid <ref> tag; name "Caspiansea" defined multiple times with different content
  18. Rose, M. (1933). Copépodes pélagiques. Faune de France, 26. Paul Lechevalier: Paris. 374 pp. details
  19. Gómez-Aguirre, S. (2001). Migración vertical de Acartia tonsa y A. lilljeborgii (Crustacea: Copepoda) durante un eclipse de sol An. Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. Méx. (Zool.) 72(2): 167-175. details
  20. Buskey, E.J. (1994). Factors affecting feeding selectivity of visual predators on the copepod Acartia tonsa: locomotion, visibility and escape responses Hydrobiologia 292/293: 447-453. details