Difference between revisions of "Ronde zakpijp"
From Coastal Wiki
(→<span style="color:#00787A">Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien</span>) |
|||
| (68 intermediate revisions by 2 users not shown) | |||
| Line 1: | Line 1: | ||
| − | + | __NOTITLE__ | |
| − | + | {{Kader4|Naam=Ronde zakpijp | |
| − | {{ | + | |Foto= <div style="padding:0.5em 0em 0em 0em"> |
| − | |abstract= De ronde zakpijp ''Molgula manhattensis'' is al lange tijd aanwezig in Europa, langs de oostkust van Amerika en rond Australië. Sommige auteurs zijn er echter van overtuigd dat de Amerikaanse en Europese vormen van deze soort aparte soorten zijn en dat we daarom de ronde | + | [[Image:Molgula manhattensis2.jpg|caption|right|235px|]]<span style="color:#FFFFFF">Foto: Arjan Gittenberger</span></div> |
| − | + | |abstract= | |
| − | }} | + | De ronde zakpijp ''Molgula manhattensis'' is al lange tijd aanwezig in Europa, langs de oostkust van Amerika en rond Australië. Sommige auteurs zijn er echter van overtuigd dat de Amerikaanse en Europese vormen van deze soort aparte soorten zijn en dat we daarom de ronde zakpijp in Europa niet als een exoot kunnen beschouwen. In België werd de ronde zakpijp voor het eerst waargenomen en gerapporteerd in het midden van de 19de eeuw in de haven van Oostende. Later vestigde de soort zich ook in de havens van Zeebrugge en Blankenberge. De soort zou hier terecht gekomen zijn door vasthechting op scheepsrompen. }} |
| + | {{kader3}} | ||
<P> | <P> | ||
| Line 16: | Line 17: | ||
| − | [http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=103788 ''Molgula manhattensis'' (De Kay, 1843)] | + | [http://www.marinespecies.org/berms/aphia.php?p=taxdetails&id=103788 ''Molgula manhattensis'' (De Kay, 1843)] |
<P> | <P> | ||
| Line 24: | Line 25: | ||
===<span style="color:#00787A">Oorspronkelijke verspreiding</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Oorspronkelijke verspreiding</span>=== | ||
| − | Indien de ronde zakpijp Molgula manhattensis effectief in Europa geïntroduceerd werd, gebeurde de introductie vanuit de Atlantische kust van Noord-Amerika. Er wordt echter ook geopperd dat de ronde zakpijp die in Europa voorkomt verschilt van deze die in Noord-Amerika gevonden kan worden en daardoor als een andere, in Europa wel inheemse, soort (namelijk ''Molgula tubifera'') beschouwd moet worden | + | Indien de ronde zakpijp ''Molgula manhattensis'' effectief in Europa geïntroduceerd werd, gebeurde de introductie vanuit de Atlantische kust van Noord-Amerika. Er wordt echter ook geopperd dat de ronde zakpijp die in Europa voorkomt, verschilt van deze die in Noord-Amerika gevonden kan worden en daardoor als een andere, in Europa wel inheemse, soort (namelijk ''Molgula tubifera'') beschouwd moet worden <ref name=wolff2005>Wolff, W.J. (2005). Non-indigenous marine and estuarine species in the Netherlands. Zool. Meded. 79(1): 3-116. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=101200 details] </ref>. <P> |
| − | + | De situatie wordt nog ingewikkelder doordat vele van de zakpijpen die langs de zuidkust van Engeland <ref name=arenas2006>Arenas, F.; Bishop, J.D.D.; Carlton, J.T.; Dyrynda, P.E.J.; Farnham, W.F.; Gonzalez, D.J.; Jacobs, M.W.; Lambert, C.; Lambert, G.; Nielsen, S.E.; Pederson, J.A.; Porter, J.S.; Ward, S.; Wood, C.A. (2006). Alien species and other notable records from a rapid assessment survey of marinas on the south coast of England J. Mar. Biol. Ass. U.K. 86(6): 1329-1337. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=119308 details]</ref> en de Nederlandse Waddenzee <ref name=gittenberger2010>Gittenberger, A.; Rensing, M.; Stegenga, H.; Hoeksema, B. (2010). Native and non-native species of hard substrata in the Dutch Wadden Sea Ned. Faunist. Meded. 33: 21-76. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206549 details] </ref> voorkomen en vroeger tot de ronde zakpijp gerekend werden, eigenlijk tot de eveneens inheemse soort ''Molgula socialis'' behoren <ref name=arenas2006> </ref><ref name=gittenberger2010> </ref>. Recent genetisch onderzoek uit 2011 bevestigde dit laatste, maar kon geen uitsluitsel geven over het al dan niet inheems voorkomen van de ronde zakpijp ''Molgula manhattensis'' in Europa <ref name=haydar2011>Haydar, D.; Hoarau, G.; Olsen, J.L.; Stam, W.T.; Wolff, W.J. (2011). Introduced or glacial relict? Phylogeography of the cryptogenic tunicate ''Molgula manhattensis'' (Ascidiacea, Pleurogona Diversity Distrib. 17(1): 68-80. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206334 details] </ref>. <P> | |
| − | |||
| + | De ronde zakpijp is een aangroeisoort die zich vestigt op allerhande harde substraten (stenen, rotsen, wieren, hout, scheepsrompen, etc.), maar zich ook losjes kan hechten op een zandige bodem <ref name= millar1970>Millar, R.H. (1970). British ascidians, Tunicata: Ascidiacea: keys and notes for the identification of the species. Synopses of the British fauna (new series), 1. Academic Press: London, UK. ISBN 12-496650-0. 92 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=25181 details]</ref>. Deze soort komt voor van de laagwaterlijn tot maximum 90 meter diep <ref name=millar1970> </ref>. | ||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 34: | Line 35: | ||
===<span style="color:#00787A">Eerste waarneming in België</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Eerste waarneming in België</span>=== | ||
| − | De eerste keer dat deze zakpijp effectief waargenomen en gerapporteerd werd, wordt beschreven in een verslag uit het midden van de 19de eeuw | + | De eerste keer dat deze zakpijp effectief waargenomen en gerapporteerd werd, wordt beschreven in een verslag uit het midden van de 19de eeuw <ref name=beneden1847>Van Beneden, P.-J. (1847). Recherches sur l'embryogénie, l'anatomie et la physiologie des Ascidies simples. Mémoires de l'Académie Royale des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique XX: 1-66, plates I-IV. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=105131 details] </ref>. Hierin beschrijft men de massale aanwezigheid van de soort – onder het synoniem ''Ascidia ampulloides'' – in Oostende.<P> |
| − | Er | + | Er bestaat echter ook een tekening uit 1762 met de afbeelding van een zakpijp – sterk gelijkend op de ronde zakpijp ''Molgula manhattensis'' – die groeit op de sluizen en in de dokken van het Dijkwater op het eiland Schouwen-Duiveland in Zeeland <ref name=wolff2005> </ref>. Als dit correct is, dan is het niet uitgesloten dat de soort toentertijd ook al in de Vlaamse kusthavens van Nieuwpoort en Oostende aanwezig was <ref name=laurent1986>Laurent, R. (1986). De havens aan de kust en aan het Zwin (doorheen oude plannen en luchtfoto's). Algemeen Rijksarchief en Rijksarchief in de Provinciën. Catalogussen, 72pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=23616 details] </ref>. Deze tekening zou echter ook ''Molgula socialis'' kunnen betreffen <ref name=arjan>Persoonlijke mededeling door [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=person&persid=11025 Arjan Gittenberger] 2011.</ref>. |
| − | |||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 43: | Line 43: | ||
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in België</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Verspreiding in België</span>=== | ||
| − | Na de eerste waarneming door Van Beneden uit 1847, bleef de soort tijdens de daaropvolgende eeuw aanwezig in de jachthaven van Oostende. In 1934 stortte de populatie in door een bruuske daling in het zoutgehalte, veroorzaakt door de doorstroming van zoetwater via het kanaal Brugge-Oostende. De situatie kon zich snel herstellen en de soort werd er – geïdentificeerd als ''Molgula tubifera'' – massaal aangetroffen tussen 1937 en 1939 | + | <div style="float:right;width:160pt;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Molgula manhattensis.jpg|caption|right|200px|]] |
| − | Recent genetisch onderzoek toonde aan dat de zakpijp die in Oostende groeit wel degelijk de ronde zakpijp Molgula manhattensis is, en niet de Europese soort die er sterk op lijkt: Molgula socialis | + | <div style="text-align: right;font-size:80%">Foto: Misjel Decleer</div></div> |
| + | |||
| + | Na de eerste waarneming door Van Beneden uit 1847, bleef de soort tijdens de daaropvolgende eeuw aanwezig in de jachthaven van Oostende. In 1934 stortte de populatie in door een bruuske daling in het zoutgehalte, veroorzaakt door de doorstroming van zoetwater via het kanaal Brugge-Oostende. De situatie kon zich snel herstellen en de soort werd er – geïdentificeerd als ''Molgula tubifera'' – massaal aangetroffen tussen 1937 en 1939 <ref name=leloup1940>Leloup, E.; Miller, O. (1940). La flore et la faune du Bassin de Chasse d'Ostende (1937-1938). Mémoires du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique, 94. Koninklijk Natuurhistorisch Museum van België: Brussel, Belgium. 122, 3 plates pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=5288 details] </ref> en tussen 1952 en 1953 <ref name=lefevere1956>Lefevere, S.; Leloup, E.; Van Meel, L. (1956). Observations biologiques dans le port d’Ostende. Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, 133. Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen: Brussel, Belgium. 157, 3 plates pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=7693 details] </ref>. Ook in 1960-1961 werd de ronde zakpijp – dit keer onder de naam ''Molgula manhattensis'' – massaal aangetroffen in de jachthaven van Oostende <ref name=leloup1967>Leloup, E.; Polk, P. (1967). La flore et la faune du Bassin de Chasse d'Ostende (1960-1961): 3. Etude zoologique. Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, 157. Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen: Brussel, Belgium. 114, 3 plates pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=5289 details] </ref> en tijdens de jaren 1970 in de Spuikom in Oostende <ref name=polk1976>Polk, Ph. (1976). Inventarisatie plankton: fauna en flora, in: Nihoul, J.C.J.; De Coninck, L. (Ed.) (1976). Project Sea final report: 7. Inventory of fauna and flora. Project Sea final report, 7: pp. 233-311. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=6097 details] </ref><ref name=leloup1973>Leloup, E. (1973). Recherches sur l'ostréiculture dans le bassin de chasse d'Ostende en 1970 et 1971 Bull. K. Belg. Inst. Nat. Wet. 49(10): 1-23. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=3473 details] </ref>. In 1999 werd de ronde zakpijp waargenomen in het Insteekdok en de jachthaven van Zeebrugge, in de haven van Blankenberge en in de Spuikom van Oostende. In de jachthaven van Zeebrugge werd de ronde zakpijp ook recent gesignaleerd <ref name=waarneming> Waarneming.nl (http://waarneming.nl) Ronde zakpijp - ''Molgula manhattensis''. [http://waarneming.nl/soort/view/27518?from=1972-09-12&to=2009-09-22&species=27518&prov=0&akt=0&from=1972-09-12&to=2009-09-22&prov=0 online beschikbaar], geraadpleegd op 22-09-2009. </ref>. | ||
| + | Recent genetisch onderzoek toonde aan dat de zakpijp die in Oostende groeit wel degelijk de ronde zakpijp ''Molgula manhattensis'' is, en niet de Europese soort die er sterk op lijkt: ''Molgula socialis'' <ref name=haydar2011> </ref>. | ||
| − | In ons studiegebied werd deze zakpijp in 2009 aangetroffen in de Nederlandse Westerschelde ter hoogte van Hoedekenskerke | + | In ons studiegebied werd deze zakpijp in 2009 aangetroffen in de Nederlandse Westerschelde ter hoogte van Hoedekenskerke <ref name=waarneming> </ref>. |
<P> | <P> | ||
| Line 54: | Line 57: | ||
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>=== | ||
| − | Ook in Nederland is de vroegste waarneming van de ronde zakpijp een vaag gegeven. De introductie ervan gebeurde heel vroeg en dient dus te worden onderzocht op basis van literatuur of museum exemplaren, wat voor onzekerheden zorgt | + | Ook in Nederland is de vroegste waarneming van de ronde zakpijp een vaag gegeven. De introductie ervan gebeurde heel vroeg en dient dus te worden onderzocht op basis van literatuur of museum exemplaren, wat voor onzekerheden zorgt <ref name=wolff2005> </ref>. Mogelijks is de tekening uit 1762 van een zakpijp (ascidium) die groeit op sluizen en dokken in het Dijkwater op het eiland Schouwen-Duiveland in Zeeland, het eerste bewijsmateriaal van de aanwezigheid van de ronde zakpijp <ref name=wolff2005> </ref><ref name=baster1762>Baster, J. (1762). Natuurkundige Uitspanningen, behelzende eenige waarnemingen, over sommige zeeplanten en zee-insecten, benevens derzelver zaadhuisjes en eijernesten. Tweede deel, vijfde stukje. J. Bosch, Haarlem: 53-110. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=197217 details] </ref><ref name=engel1934>Engel, H. (1934). Over den Hollandschen naam der Ascidiën. Levende Natuur 39:85-88. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=196987 details] </ref><ref name=buizer1983>Buizer, D.A.G. (1983). De Nederlandse zakpijpen (Manteldieren) en Mantelvisjes: Tunicata, Ascidiacea en Appendicularia. Wetenschappelijke Mededelingen van de Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging, 158. Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging (KNNV): Hoogwoud, The Netherlands. 42 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=8883 details] </ref>. |
| + | Hoe dan ook kwam de soort in 1956 plaatselijk zeer talrijk voor in de Zeeuwse wateren, op enkele plaatsen in de Waddenzee, in de haven van IJmuiden en Den Helder (Noord-Holland) en in de Zuiderzee (tot bij de afdamming in 1932) <ref name=bloklander1956>Bloklander, A.E.H.M.; Stock, J.H.; Boddeke, R. (1956). Manteldieren. SWG Tabellenserie 15:1-12. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=15098 details] </ref>. Eind de jaren zeventig komt de soort nog steeds voor op bovenvernoemde locaties en wordt de ronde zakpijp beschouwd als een regelmatig voorkomende soort in Nederlandse wateren <ref name=wolff2005> </ref><ref name=buizer1983> </ref>. In de Waddenzee komen zowel de ronde zakpijp <ref name=haydar2011> </ref> en de er erg gelijkende ''Molgula socialis'' <ref name=gittenberger2010> </ref> voor. Zo komen beiden soorten in Nederland dus wijdverspreid voor in Zeeland en in de Waddenzee <ref name=gittenberger2010> </ref><ref name=haydar2011> </ref>. | ||
| + | <P> | ||
| + | Verder komt de soort sinds de 19de eeuw voor in de Deense fjorden <ref name=nobanis> NOBANIS European Network of Invasive Alien Species. ''Molgula manhattensis'' (de Kay, 1843) – sea grape (a sea squirt), [http://www.nobanis.org/MarineIdkey/Tunicates/MolgulaManhattensis2.htm online beschikbaar], geraadpleegd op 13-07-2011.</ref> en zou hij vandaag ook op het Duitse eiland Sylt nabij Denemarken voorkomen <ref name=haydar2011> </ref>.<P> | ||
| − | + | In Frankrijk dateert de eerste waarneming van de jaren veertig, uit het noorden van Bretagne <ref name=goulletquer2002>Goulletquer, P.; Bachelet, G.; Sauriau, P.G.; Noel, P. (2002). Open Atlantic coast of Europe: a century of introduced species, in: Leppäkoski, E. et al. (2002). Invasive aquatic species of Europe: distribution, impacts and management. pp. 276-290. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=40609 details] </ref>. Langs de Britse kust werd de soort in 1970 als algemeen gerapporteerd <ref name=millar1970> </ref>. Echter, het is best mogelijk dat vele van deze laatste waarnemingen toegeschreven kunnen worden aan ''Molgula socialis'', de Europese zakpijpsoort die erg op de ronde zakpijp lijkt <ref name=arenas2006> </ref>. Tijdens een recent onderzoek kon men immers geen exemplaren van de ronde zakpijp vinden langsheen de Britse eilanden en het Iberische schiereiland. Langsheen de Atlantische kust van Frankrijk werd de ronde zakpijp enkel waargenomen ter hoogte van Bretagne <ref name=haydar2011> </ref>. | |
| − | |||
| − | |||
| − | In Frankrijk dateert de eerste waarneming van de jaren veertig, uit het noorden van Bretagne | ||
| − | |||
| − | |||
| + | Buiten Europa en zijn oorsprongsgebied Noordoost-Amerika wordt de soort sinds 1984 ook teruggevonden in Noordwest-Amerika, sinds 1967 in Australië en sinds 1972 in Japan. De soort komt vandaag ook voor langs de kusten van China <ref name=nobanis> </ref>. | ||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 69: | Line 71: | ||
===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>=== | ||
| − | De introductie in Europa vond zeer vroeg plaats. De enige mannier waarop een ronde zakpijp 2 eeuwen geleden uit Noord-Amerika in Europa geïntroduceerd kon worden, was door zich aan scheepsrompen vast te hechten | + | De introductie in Europa vond zeer vroeg plaats. De enige mannier waarop een ronde zakpijp 2 eeuwen geleden uit Noord-Amerika in Europa geïntroduceerd kon worden, was door zich aan scheepsrompen vast te hechten <ref name=wolff2005> </ref>. <P> |
<BR> | <BR> | ||
<P> | <P> | ||
===<span style="color:#00787A">Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien</span>=== | ||
| − | De ronde zakpijp hecht zich vast op allerhande harde substraten waarbij havens met hun vele artificiële oppervlaktes en scheepsrompen een ideale omgeving vormen. Deze soort kan echter ook groeien op een zandige bodem, iets wat bij de meeste zakpijpen een probleem vormt omdat hun instroomopeningen verstopt kunnen | + | De ronde zakpijp hecht zich vast op allerhande harde substraten, waarbij havens met hun vele artificiële oppervlaktes en scheepsrompen een ideale omgeving vormen. Deze soort kan echter ook groeien op een zandige bodem, iets wat bij de meeste zakpijpen een probleem vormt omdat hun instroomopeningen verstopt kunnen raken. De ronde zakpijp heeft echter een grote in- en uitstroomopening waardoor hij daar geen last van heeft <ref name=buizer1983> </ref>. |
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 81: | Line 83: | ||
===<span style="color:#00787A">Factoren die de verspreiding beïnvloeden</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Factoren die de verspreiding beïnvloeden</span>=== | ||
| − | + | De ronde zakpijp komt voor in zee, maar is ook bestand tegen lagere zoutgehaltes tot 11 PSU <ref name=buizer1983> </ref>. Ter vergelijking: onze Noordzee heeft een zoutgehalte van 35 PSU. Temperatuur heeft weinig invloed op haar verspreiding <ref name=leewis2002>Leewis, R. (2002). Flora en fauna van de zee. Veldgids, 16. KNNV Uitgeverij: Utrecht, The Netherlands. ISBN 90-5011-153-X. 320 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=32140 details] </ref>. Daarenboven blijkt de soort tolerant voor industriële vervuiling van het water <ref name=cohen1995>Cohen, A.N.; Carlton, J.T. (1995). Nonindigenous aquatic species in a United States estuary: a case study of the biological invasions of the San Francisco Bay and delta. NOAA: USA. 251 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=117462 details] </ref>.<P> | |
| − | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
<P> | <P> | ||
| Line 88: | Line 89: | ||
===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>=== | ||
| − | + | Door vasthechting op structuren in havens of op scheepsrompen kan het oppervlak waarop ze groeien aangetast worden en mogelijks leiden tot economische schade. Het voorkomen van vasthechting, door reiniging en behandeling met een aangroeiwerende verf, heeft een hoge kost <ref name=schultz2010>Schultz, M.P.; Bendick, J.A.; Holm, E.R.; Hertel, W.M. (2010). Economic impact of biofouling on a naval surface ship Biofouling 27(1): 87-98. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206434 details] </ref>. Omwille van een groot aanpassingsvermogen kan de ronde zakpijp beter gedijen in ongunstigere omstandigheden, zoals troebel of vervuild water, of water met een hoog gehalte aan organisch materiaal <ref name=haydar2011> </ref>. Dit is een eigenschap die kan helpen bij het vestigen in havengebieden. | |
| + | |||
| + | Larven van de ronde zakpijp vestigen zich op plaatsen die ook geschikt zijn voor de vestiging van jonge oesters. Hierdoor treedt competitie voor ruimte op <ref name=leloup1967> </ref>. De ronde zakpijp kan zich echter ook vasthechten op de schelpen van de Amerikaanse oester (''Crassostrea virginica''), waardoor deze exoot in bepaalde seizoenen het voornaamste aangroeiorganisme van deze oestersoort is <ref name=haydar2011> </ref>. | ||
<P> | <P> | ||
| Line 95: | Line 98: | ||
===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>=== | ||
| − | + | <div style="float:right;width:260pt;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Molgula manhattensis multiple spermducts.jpg|caption|right|350px|]] | |
| + | <div style="text-align: right;font-size:80%">Het spermduct (het witte orgaan op de foto) van de ronde zakpijp heeft meerdere uitgangskanalen (zie pijlen). <br> | ||
| + | Foto: Arjan Gittenberger</div></div> | ||
| + | De ronde zakpijp heeft een opvallende vorm. Hij ziet eruit als een grijsgroene bol van 3 centimeter diameter met een 7 millimeter uitstekende in- en uitstroomopening. De instroomopening heeft 6 lobjes; de uitstroomopening telt er slechts vier. De buitenkant (tunica) is bezet met zeer fijne haartjes waar dikwijls slib en zand aan gehecht zijn. Deze zakpijp vormt geen kolonie, maar vaak komen veel individuen samen voor <ref name=buizer1983> </ref>. De specifieke u-vorm van het darmkanaal is een kenmerk waarmee de ronde zakpijp zich onderscheidt van veel andere gelijkaardige zakpijpen. De vorm van het darmkanaal is echter ook vergelijkbaar met die van ''Molgula socialis''. De ronde zakpijp is echter te onderscheiden van ''Molgula socialis'' door naar het aantal uitgangen van het spermduct te kijken. Bij ''Molgula socialis'' is er slechts 1 uitgang aanwezig, terwijl dit bij de ronde zakpijp meerdere zijn (zie foto) <ref name=arjan> </ref>. | ||
| + | |||
| + | Zakpijpen zijn filtervoeders. Water loopt via de instroomopening naar binnen en voert tal van kleine voedseldeeltjes mee. Deze worden gevangen in het slijm die een speciale klier – de endostyle genoemd – produceert. Via de uitstroomopening komt het gefilterde water samen met de afvalstoffen weer naar buiten <ref name=buizer1983> </ref>. | ||
| + | Zakpijpen zijn tweeslachtig, wetenschappelijk ook wel ‘hermafrodiet’ genoemd <ref name=buizer1983> </ref>. Sperma wordt in het water losgelaten en de eitjes worden vervolgens intern, in de zakpijp, bevrucht. Op deze wijze kan ook aan zelfbevruchting gedaan worden, wat helpt bij het koloniseren van nieuwe gebieden <ref name=haydar2011> </ref>. Reeds 10 uur na de bevruchting kan de larve uitkomen, waarna ze in de waterkolom terechtkomt. Vervolgens vestigen de vrije larven zich binnen 1 dag op een hard substraat waar ze ontwikkelen tot volwassen zakpijpen <ref name=marlin>Hiscock, K. ''Molgula manhattensis'' Marine Life Information Network: Biology and Sensitivity Key Information Sub-programme [on-line]. Plymouth: Marine Biological Association of the United Kingdom. [cited 14/07/11]. Available from: www.marlin.ac.uk. [http://www.marlin.ac.uk/biotic/browse.php?sp=4431 online beschikbaar], geraadpleegd op 14-07-2011.</ref>. | ||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 103: | Line 112: | ||
===<span style="color:#00787A">Weetjes</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Weetjes</span>=== | ||
| − | ====<span style="color:#00787A">'' | + | ====<span style="color:#00787A">''Zeedruif: ronde zakpijp of ribkwal?''</span>==== |
| + | |||
| + | De ronde zakpijp wordt door sommigen ook wel eens “zeedruif” genoemd <ref name=buizer1983> </ref>. Dit werkt verwarrend omdat de Nederlandse naam van de ribkwal ''Pleurobrachia pileus'' ook “zeedruif” is. Het wordt dus afgeraden om “zeedruif” voor de ronde zakpijp ''Molgula manhattensis'' te gebruiken <ref>Stichting Anemoon – Analyse, Educatie en Marien Oecologisch onderzoek. Ronde zakpijp, ''Molgula manhattensis'' (De Kay, 1843). [http://www.anemoon.org/anemoon/soortinformatie/zakpijpen/molgula_manhattensis/ online beschikbaar], geraadpleegd op 22-09-2009.</ref>. | ||
| + | |||
| + | ====<span style="color:#00787A">''Zeiker''</span>==== | ||
| + | |||
| + | Een andere bijnaam van de ronde zakpijp is “zeiker”. Als je deze zakpijp boven water haalt en er in knijpt, dan komt er een straaltje water uit <ref name=leewis2002> </ref>. | ||
| + | |||
| + | <P> | ||
| + | <BR> | ||
| + | <P> | ||
| + | ===<span style="color:#00787A">Hoe verwijzen naar deze pagina?</span>=== | ||
| + | {{Kader5| | ||
| + | SoortnaamNL=Ronde zakpijp | | ||
| + | SoortnaamLt=Molgula manhattensis | | ||
| + | Naamlector=Arjan Gittenberger| | ||
| + | refid=210311|}} | ||
| + | |||
| + | |||
| − | |||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
Latest revision as of 11:33, 26 January 2012
Warning: Deze pagina wordt niet langer bijgewerkt. Meer recente info is te vinden op http://www.vliz.be/niet-inheemse-soorten
|
Ronde zakpijp
De ronde zakpijp Molgula manhattensis is al lange tijd aanwezig in Europa, langs de oostkust van Amerika en rond Australië. Sommige auteurs zijn er echter van overtuigd dat de Amerikaanse en Europese vormen van deze soort aparte soorten zijn en dat we daarom de ronde zakpijp in Europa niet als een exoot kunnen beschouwen. In België werd de ronde zakpijp voor het eerst waargenomen en gerapporteerd in het midden van de 19de eeuw in de haven van Oostende. Later vestigde de soort zich ook in de havens van Zeebrugge en Blankenberge. De soort zou hier terecht gekomen zijn door vasthechting op scheepsrompen.
 |
Wetenschappelijke naam
Molgula manhattensis (De Kay, 1843)
Oorspronkelijke verspreiding
Indien de ronde zakpijp Molgula manhattensis effectief in Europa geïntroduceerd werd, gebeurde de introductie vanuit de Atlantische kust van Noord-Amerika. Er wordt echter ook geopperd dat de ronde zakpijp die in Europa voorkomt, verschilt van deze die in Noord-Amerika gevonden kan worden en daardoor als een andere, in Europa wel inheemse, soort (namelijk Molgula tubifera) beschouwd moet worden [1].De situatie wordt nog ingewikkelder doordat vele van de zakpijpen die langs de zuidkust van Engeland [2] en de Nederlandse Waddenzee [3] voorkomen en vroeger tot de ronde zakpijp gerekend werden, eigenlijk tot de eveneens inheemse soort Molgula socialis behoren [2][3]. Recent genetisch onderzoek uit 2011 bevestigde dit laatste, maar kon geen uitsluitsel geven over het al dan niet inheems voorkomen van de ronde zakpijp Molgula manhattensis in Europa [4].
De ronde zakpijp is een aangroeisoort die zich vestigt op allerhande harde substraten (stenen, rotsen, wieren, hout, scheepsrompen, etc.), maar zich ook losjes kan hechten op een zandige bodem [5]. Deze soort komt voor van de laagwaterlijn tot maximum 90 meter diep [5].
Eerste waarneming in België
De eerste keer dat deze zakpijp effectief waargenomen en gerapporteerd werd, wordt beschreven in een verslag uit het midden van de 19de eeuw [6]. Hierin beschrijft men de massale aanwezigheid van de soort – onder het synoniem Ascidia ampulloides – in Oostende.Er bestaat echter ook een tekening uit 1762 met de afbeelding van een zakpijp – sterk gelijkend op de ronde zakpijp Molgula manhattensis – die groeit op de sluizen en in de dokken van het Dijkwater op het eiland Schouwen-Duiveland in Zeeland [1]. Als dit correct is, dan is het niet uitgesloten dat de soort toentertijd ook al in de Vlaamse kusthavens van Nieuwpoort en Oostende aanwezig was [7]. Deze tekening zou echter ook Molgula socialis kunnen betreffen [8].
Verspreiding in België
Foto: Misjel Decleer
Na de eerste waarneming door Van Beneden uit 1847, bleef de soort tijdens de daaropvolgende eeuw aanwezig in de jachthaven van Oostende. In 1934 stortte de populatie in door een bruuske daling in het zoutgehalte, veroorzaakt door de doorstroming van zoetwater via het kanaal Brugge-Oostende. De situatie kon zich snel herstellen en de soort werd er – geïdentificeerd als Molgula tubifera – massaal aangetroffen tussen 1937 en 1939 [9] en tussen 1952 en 1953 [10]. Ook in 1960-1961 werd de ronde zakpijp – dit keer onder de naam Molgula manhattensis – massaal aangetroffen in de jachthaven van Oostende [11] en tijdens de jaren 1970 in de Spuikom in Oostende [12][13]. In 1999 werd de ronde zakpijp waargenomen in het Insteekdok en de jachthaven van Zeebrugge, in de haven van Blankenberge en in de Spuikom van Oostende. In de jachthaven van Zeebrugge werd de ronde zakpijp ook recent gesignaleerd [14]. Recent genetisch onderzoek toonde aan dat de zakpijp die in Oostende groeit wel degelijk de ronde zakpijp Molgula manhattensis is, en niet de Europese soort die er sterk op lijkt: Molgula socialis [4].
In ons studiegebied werd deze zakpijp in 2009 aangetroffen in de Nederlandse Westerschelde ter hoogte van Hoedekenskerke [14].
Verspreiding in onze buurlanden
Ook in Nederland is de vroegste waarneming van de ronde zakpijp een vaag gegeven. De introductie ervan gebeurde heel vroeg en dient dus te worden onderzocht op basis van literatuur of museum exemplaren, wat voor onzekerheden zorgt [1]. Mogelijks is de tekening uit 1762 van een zakpijp (ascidium) die groeit op sluizen en dokken in het Dijkwater op het eiland Schouwen-Duiveland in Zeeland, het eerste bewijsmateriaal van de aanwezigheid van de ronde zakpijp [1][15][16][17]. Hoe dan ook kwam de soort in 1956 plaatselijk zeer talrijk voor in de Zeeuwse wateren, op enkele plaatsen in de Waddenzee, in de haven van IJmuiden en Den Helder (Noord-Holland) en in de Zuiderzee (tot bij de afdamming in 1932) [18]. Eind de jaren zeventig komt de soort nog steeds voor op bovenvernoemde locaties en wordt de ronde zakpijp beschouwd als een regelmatig voorkomende soort in Nederlandse wateren [1][17]. In de Waddenzee komen zowel de ronde zakpijp [4] en de er erg gelijkende Molgula socialis [3] voor. Zo komen beiden soorten in Nederland dus wijdverspreid voor in Zeeland en in de Waddenzee [3][4].
Verder komt de soort sinds de 19de eeuw voor in de Deense fjorden [19] en zou hij vandaag ook op het Duitse eiland Sylt nabij Denemarken voorkomen [4].
In Frankrijk dateert de eerste waarneming van de jaren veertig, uit het noorden van Bretagne [20]. Langs de Britse kust werd de soort in 1970 als algemeen gerapporteerd [5]. Echter, het is best mogelijk dat vele van deze laatste waarnemingen toegeschreven kunnen worden aan Molgula socialis, de Europese zakpijpsoort die erg op de ronde zakpijp lijkt [2]. Tijdens een recent onderzoek kon men immers geen exemplaren van de ronde zakpijp vinden langsheen de Britse eilanden en het Iberische schiereiland. Langsheen de Atlantische kust van Frankrijk werd de ronde zakpijp enkel waargenomen ter hoogte van Bretagne [4]. Buiten Europa en zijn oorsprongsgebied Noordoost-Amerika wordt de soort sinds 1984 ook teruggevonden in Noordwest-Amerika, sinds 1967 in Australië en sinds 1972 in Japan. De soort komt vandaag ook voor langs de kusten van China [19].
Wijze van introductie
De introductie in Europa vond zeer vroeg plaats. De enige mannier waarop een ronde zakpijp 2 eeuwen geleden uit Noord-Amerika in Europa geïntroduceerd kon worden, was door zich aan scheepsrompen vast te hechten [1].
Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien
De ronde zakpijp hecht zich vast op allerhande harde substraten, waarbij havens met hun vele artificiële oppervlaktes en scheepsrompen een ideale omgeving vormen. Deze soort kan echter ook groeien op een zandige bodem, iets wat bij de meeste zakpijpen een probleem vormt omdat hun instroomopeningen verstopt kunnen raken. De ronde zakpijp heeft echter een grote in- en uitstroomopening waardoor hij daar geen last van heeft [17].
Factoren die de verspreiding beïnvloeden
De ronde zakpijp komt voor in zee, maar is ook bestand tegen lagere zoutgehaltes tot 11 PSU [17]. Ter vergelijking: onze Noordzee heeft een zoutgehalte van 35 PSU. Temperatuur heeft weinig invloed op haar verspreiding [21]. Daarenboven blijkt de soort tolerant voor industriële vervuiling van het water [22].
Effecten of potentiële effecten en maatregelen
Door vasthechting op structuren in havens of op scheepsrompen kan het oppervlak waarop ze groeien aangetast worden en mogelijks leiden tot economische schade. Het voorkomen van vasthechting, door reiniging en behandeling met een aangroeiwerende verf, heeft een hoge kost [23]. Omwille van een groot aanpassingsvermogen kan de ronde zakpijp beter gedijen in ongunstigere omstandigheden, zoals troebel of vervuild water, of water met een hoog gehalte aan organisch materiaal [4]. Dit is een eigenschap die kan helpen bij het vestigen in havengebieden.
Larven van de ronde zakpijp vestigen zich op plaatsen die ook geschikt zijn voor de vestiging van jonge oesters. Hierdoor treedt competitie voor ruimte op [11]. De ronde zakpijp kan zich echter ook vasthechten op de schelpen van de Amerikaanse oester (Crassostrea virginica), waardoor deze exoot in bepaalde seizoenen het voornaamste aangroeiorganisme van deze oestersoort is [4].
Specifieke kenmerken
Het spermduct (het witte orgaan op de foto) van de ronde zakpijp heeft meerdere uitgangskanalen (zie pijlen).
Foto: Arjan Gittenberger
Foto: Arjan Gittenberger
De ronde zakpijp heeft een opvallende vorm. Hij ziet eruit als een grijsgroene bol van 3 centimeter diameter met een 7 millimeter uitstekende in- en uitstroomopening. De instroomopening heeft 6 lobjes; de uitstroomopening telt er slechts vier. De buitenkant (tunica) is bezet met zeer fijne haartjes waar dikwijls slib en zand aan gehecht zijn. Deze zakpijp vormt geen kolonie, maar vaak komen veel individuen samen voor [17]. De specifieke u-vorm van het darmkanaal is een kenmerk waarmee de ronde zakpijp zich onderscheidt van veel andere gelijkaardige zakpijpen. De vorm van het darmkanaal is echter ook vergelijkbaar met die van Molgula socialis. De ronde zakpijp is echter te onderscheiden van Molgula socialis door naar het aantal uitgangen van het spermduct te kijken. Bij Molgula socialis is er slechts 1 uitgang aanwezig, terwijl dit bij de ronde zakpijp meerdere zijn (zie foto) [8].
Zakpijpen zijn filtervoeders. Water loopt via de instroomopening naar binnen en voert tal van kleine voedseldeeltjes mee. Deze worden gevangen in het slijm die een speciale klier – de endostyle genoemd – produceert. Via de uitstroomopening komt het gefilterde water samen met de afvalstoffen weer naar buiten [17].
Zakpijpen zijn tweeslachtig, wetenschappelijk ook wel ‘hermafrodiet’ genoemd [17]. Sperma wordt in het water losgelaten en de eitjes worden vervolgens intern, in de zakpijp, bevrucht. Op deze wijze kan ook aan zelfbevruchting gedaan worden, wat helpt bij het koloniseren van nieuwe gebieden [4]. Reeds 10 uur na de bevruchting kan de larve uitkomen, waarna ze in de waterkolom terechtkomt. Vervolgens vestigen de vrije larven zich binnen 1 dag op een hard substraat waar ze ontwikkelen tot volwassen zakpijpen [24].
Weetjes
Zeedruif: ronde zakpijp of ribkwal?
De ronde zakpijp wordt door sommigen ook wel eens “zeedruif” genoemd [17]. Dit werkt verwarrend omdat de Nederlandse naam van de ribkwal Pleurobrachia pileus ook “zeedruif” is. Het wordt dus afgeraden om “zeedruif” voor de ronde zakpijp Molgula manhattensis te gebruiken [25].
Zeiker
Een andere bijnaam van de ronde zakpijp is “zeiker”. Als je deze zakpijp boven water haalt en er in knijpt, dan komt er een straaltje water uit [21].
Hoe verwijzen naar deze pagina?
VLIZ Alien Species Consortium (2011). Ronde zakpijp – Molgula manhattensis. Niet-inheemse soorten van het Belgisch deel van de Noordzee en aanpalende estuaria. Vlaams Instituut voor de Zee (VLIZ). Geraadpleegd op 23-11-2024. Beschikbaar op
http://www.vliz.be/wiki/Lijst_niet-inheemse_soorten_Belgisch_deel_Noordzee_en_aanpalende_estuaria
Lector: Arjan Gittenberger
VLIZ Alien Species Consortium: http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=project&proid=2170
Deze fiche (versie 2011) is ook als pdf beschikbaar op http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=210311
Geraadpleegde bronnen
- ↑ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 Wolff, W.J. (2005). Non-indigenous marine and estuarine species in the Netherlands. Zool. Meded. 79(1): 3-116. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "wolff2005" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "wolff2005" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "wolff2005" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "wolff2005" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "wolff2005" defined multiple times with different content - ↑ 2.0 2.1 2.2 Arenas, F.; Bishop, J.D.D.; Carlton, J.T.; Dyrynda, P.E.J.; Farnham, W.F.; Gonzalez, D.J.; Jacobs, M.W.; Lambert, C.; Lambert, G.; Nielsen, S.E.; Pederson, J.A.; Porter, J.S.; Ward, S.; Wood, C.A. (2006). Alien species and other notable records from a rapid assessment survey of marinas on the south coast of England J. Mar. Biol. Ass. U.K. 86(6): 1329-1337. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "arenas2006" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "arenas2006" defined multiple times with different content - ↑ 3.0 3.1 3.2 3.3 Gittenberger, A.; Rensing, M.; Stegenga, H.; Hoeksema, B. (2010). Native and non-native species of hard substrata in the Dutch Wadden Sea Ned. Faunist. Meded. 33: 21-76. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "gittenberger2010" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "gittenberger2010" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "gittenberger2010" defined multiple times with different content - ↑ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 4.8 Haydar, D.; Hoarau, G.; Olsen, J.L.; Stam, W.T.; Wolff, W.J. (2011). Introduced or glacial relict? Phylogeography of the cryptogenic tunicate Molgula manhattensis (Ascidiacea, Pleurogona Diversity Distrib. 17(1): 68-80. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "haydar2011" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "haydar2011" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "haydar2011" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "haydar2011" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "haydar2011" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "haydar2011" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "haydar2011" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "haydar2011" defined multiple times with different content - ↑ 5.0 5.1 5.2 Millar, R.H. (1970). British ascidians, Tunicata: Ascidiacea: keys and notes for the identification of the species. Synopses of the British fauna (new series), 1. Academic Press: London, UK. ISBN 12-496650-0. 92 pp. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "millar1970" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "millar1970" defined multiple times with different content - ↑ Van Beneden, P.-J. (1847). Recherches sur l'embryogénie, l'anatomie et la physiologie des Ascidies simples. Mémoires de l'Académie Royale des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique XX: 1-66, plates I-IV. details
- ↑ Laurent, R. (1986). De havens aan de kust en aan het Zwin (doorheen oude plannen en luchtfoto's). Algemeen Rijksarchief en Rijksarchief in de Provinciën. Catalogussen, 72pp. details
- ↑ 8.0 8.1 Persoonlijke mededeling door Arjan Gittenberger 2011. Cite error: Invalid
<ref>tag; name "arjan" defined multiple times with different content - ↑ Leloup, E.; Miller, O. (1940). La flore et la faune du Bassin de Chasse d'Ostende (1937-1938). Mémoires du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique, 94. Koninklijk Natuurhistorisch Museum van België: Brussel, Belgium. 122, 3 plates pp. details
- ↑ Lefevere, S.; Leloup, E.; Van Meel, L. (1956). Observations biologiques dans le port d’Ostende. Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, 133. Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen: Brussel, Belgium. 157, 3 plates pp. details
- ↑ 11.0 11.1 Leloup, E.; Polk, P. (1967). La flore et la faune du Bassin de Chasse d'Ostende (1960-1961): 3. Etude zoologique. Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, 157. Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen: Brussel, Belgium. 114, 3 plates pp. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "leloup1967" defined multiple times with different content - ↑ Polk, Ph. (1976). Inventarisatie plankton: fauna en flora, in: Nihoul, J.C.J.; De Coninck, L. (Ed.) (1976). Project Sea final report: 7. Inventory of fauna and flora. Project Sea final report, 7: pp. 233-311. details
- ↑ Leloup, E. (1973). Recherches sur l'ostréiculture dans le bassin de chasse d'Ostende en 1970 et 1971 Bull. K. Belg. Inst. Nat. Wet. 49(10): 1-23. details
- ↑ 14.0 14.1 Waarneming.nl (http://waarneming.nl) Ronde zakpijp - Molgula manhattensis. online beschikbaar, geraadpleegd op 22-09-2009. Cite error: Invalid
<ref>tag; name "waarneming" defined multiple times with different content - ↑ Baster, J. (1762). Natuurkundige Uitspanningen, behelzende eenige waarnemingen, over sommige zeeplanten en zee-insecten, benevens derzelver zaadhuisjes en eijernesten. Tweede deel, vijfde stukje. J. Bosch, Haarlem: 53-110. details
- ↑ Engel, H. (1934). Over den Hollandschen naam der Ascidiën. Levende Natuur 39:85-88. details
- ↑ 17.0 17.1 17.2 17.3 17.4 17.5 17.6 17.7 Buizer, D.A.G. (1983). De Nederlandse zakpijpen (Manteldieren) en Mantelvisjes: Tunicata, Ascidiacea en Appendicularia. Wetenschappelijke Mededelingen van de Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging, 158. Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging (KNNV): Hoogwoud, The Netherlands. 42 pp. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "buizer1983" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "buizer1983" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "buizer1983" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "buizer1983" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "buizer1983" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "buizer1983" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "buizer1983" defined multiple times with different content - ↑ Bloklander, A.E.H.M.; Stock, J.H.; Boddeke, R. (1956). Manteldieren. SWG Tabellenserie 15:1-12. details
- ↑ 19.0 19.1 NOBANIS European Network of Invasive Alien Species. Molgula manhattensis (de Kay, 1843) – sea grape (a sea squirt), online beschikbaar, geraadpleegd op 13-07-2011. Cite error: Invalid
<ref>tag; name "nobanis" defined multiple times with different content - ↑ Goulletquer, P.; Bachelet, G.; Sauriau, P.G.; Noel, P. (2002). Open Atlantic coast of Europe: a century of introduced species, in: Leppäkoski, E. et al. (2002). Invasive aquatic species of Europe: distribution, impacts and management. pp. 276-290. details
- ↑ 21.0 21.1 Leewis, R. (2002). Flora en fauna van de zee. Veldgids, 16. KNNV Uitgeverij: Utrecht, The Netherlands. ISBN 90-5011-153-X. 320 pp. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "leewis2002" defined multiple times with different content - ↑ Cohen, A.N.; Carlton, J.T. (1995). Nonindigenous aquatic species in a United States estuary: a case study of the biological invasions of the San Francisco Bay and delta. NOAA: USA. 251 pp. details
- ↑ Schultz, M.P.; Bendick, J.A.; Holm, E.R.; Hertel, W.M. (2010). Economic impact of biofouling on a naval surface ship Biofouling 27(1): 87-98. details
- ↑ Hiscock, K. Molgula manhattensis Marine Life Information Network: Biology and Sensitivity Key Information Sub-programme [on-line]. Plymouth: Marine Biological Association of the United Kingdom. [cited 14/07/11]. Available from: www.marlin.ac.uk. online beschikbaar, geraadpleegd op 14-07-2011.
- ↑ Stichting Anemoon – Analyse, Educatie en Marien Oecologisch onderzoek. Ronde zakpijp, Molgula manhattensis (De Kay, 1843). online beschikbaar, geraadpleegd op 22-09-2009.
