Difference between revisions of "Penseelkrab"
| (46 intermediate revisions by 2 users not shown) | |||
| Line 1: | Line 1: | ||
| − | + | __NOTITLE__ | |
| − | + | {{Kader4|Naam=Penseelkrab | |
| − | {{ | + | |Foto= <div style="padding:1em 0em 0em 0em"> |
| − | + | [[Image:Hemigrapsus_takanoi.jpg|caption|right|220px|]]<span style="color:#FFFFFF">Foto: Jean-Paul Vanderperren</span></div> | |
| − | + | |abstract= | |
| − | De penseelkrab ''Hemigrapsus takanoi'' kwam oorspronkelijk enkel voor in de | + | De penseelkrab ''Hemigrapsus takanoi'' kwam oorspronkelijk enkel voor in de Noordwest-Pacifische regio, maar werd via transportschepen - als larven in het ballastwater of in de aangroeilaag op de romp - naar Europa gebracht. Het kleine krabbetje werd voor het eerst gevestigd waargenomen in Europa in maart 1994 nabij La Rochelle, in Frankrijk. De eerste waarnemingen in België dateren van 19 augustus 2003 in de haven van Oostende. De penseelkrab en de nauw verwante blaasjeskrab ''Hemigrapsus sanguineus'' zijn nu zeer talrijk langs onze kust. Het zijn beiden wiereneters en predatoren van allerlei ongewervelden.}} |
| − | + | {{kader3}} | |
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | }} | ||
| − | |||
<P> | <P> | ||
<Br> | <Br> | ||
| − | |||
<Br> | <Br> | ||
<P> | <P> | ||
| − | |||
| − | |||
===<span style="color:#00787A">Wetenschappelijke naam</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Wetenschappelijke naam</span>=== | ||
| − | [http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=389288 ''Hemigrapsus takanoi'' Asakura & Watanabe, 2005 ] | + | [http://www.marinespecies.org/berms/aphia.php?p=taxdetails&id=389288 ''Hemigrapsus takanoi'' Asakura & Watanabe, 2005 ] |
<P> | <P> | ||
| Line 35: | Line 26: | ||
===<span style="color:#00787A">Eerste waarneming in België</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Eerste waarneming in België</span>=== | ||
| − | De eerste waarneming van de penseelkrab in het studiegebied vond plaats op 9 december 2001 nabij Rhittem, aan de oostelijke oever van de Nederlandse Westerschelde <ref name = 8a>Faasse, M.A.; Nijland, R.; d’Udekem d’Acoz, C. (2002). Opmars van de penseelkrab ''Hemigrapsis penicillatus'' De Haan, 1935 in Nederland. Het Zeepaard 62(2): 41-44. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=24046 details]</ref>. De eerste waarneming in België vond plaats op 19 augustus 2003 op een eerder verrassende locatie, namelijk tussen mosselkluiten vanop de pontons in het Montgomerydok van de Oostendse jachthaven. Gewoonlijk komen penseelkrabben voor in intergetijdengebieden onder rotsen en werden | + | De eerste waarneming van de penseelkrab in het studiegebied vond plaats op 9 december 2001 nabij Rhittem, aan de oostelijke oever van de Nederlandse Westerschelde <ref name = 8a>Faasse, M.A.; Nijland, R.; d’Udekem d’Acoz, C. (2002). Opmars van de penseelkrab ''Hemigrapsis penicillatus'' De Haan, 1935 in Nederland. Het Zeepaard 62(2): 41-44. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=24046 details]</ref>. De eerste waarneming in België vond plaats op 19 augustus 2003 op een eerder verrassende locatie, namelijk tussen mosselkluiten vanop de pontons in het Montgomerydok van de Oostendse jachthaven. Gewoonlijk komen penseelkrabben voor in intergetijdengebieden onder rotsen en werden daardoor niet verwacht in de jachthaven <ref name = 2a>Dumoulin, E. (2004). Snelle areaaluitbreiding van het penseelkrabbetje ''Hemigrapsus penicillatus'' (de Haan, 1835) langs de kusten van de Zuidelijke Bocht van de Noordzee, status van haar opmars in de Westerschelde en beschouwingen over de ecologie en het gedrag van de soort. De Strandvlo 24(1): 5-35. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=60125 details]</ref>. |
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 44: | Line 35: | ||
De eerste vondst in Oostende leidde de volgende dag tot het opstarten van een inventarisatiecampagne, die meteen succesvol bleek: langs de oever van de Oostendse vaargeul (ten zuiden van het oosterstaketsel) trof men grote hoeveelheden penseelkrabben aan die zich onder de mosselen verscholen hielden. Ook in Zeebrugge was het raak: op 21 augustus 2003 werden in het verbindingsdok penseelkrabben aangetroffen, op een met mosselen bedekt rotsblok <ref name = 2a> </ref>. | De eerste vondst in Oostende leidde de volgende dag tot het opstarten van een inventarisatiecampagne, die meteen succesvol bleek: langs de oever van de Oostendse vaargeul (ten zuiden van het oosterstaketsel) trof men grote hoeveelheden penseelkrabben aan die zich onder de mosselen verscholen hielden. Ook in Zeebrugge was het raak: op 21 augustus 2003 werden in het verbindingsdok penseelkrabben aangetroffen, op een met mosselen bedekt rotsblok <ref name = 2a> </ref>. | ||
| − | Deze inventarisatiecampagne bracht aan het licht dat de penseelkrab eind 2003 al vrij algemeen voorkwam langsheen havens van België: zowel in Oostende, Zeebrugge, Blankenberge en Nieuwpoort werd de exoot aangetroffen, alsook op strandhoofden in Duinbergen en in het Zwin <ref name = 2a> </ref>. Ook op de strandhoofden in Knokke-Heist komt deze niet-inheemse krab veelvuldig voor tussen de mosselbedden <ref name = d'Udekemd'Acoz2006>d'Udekem d'Acoz, C. (2006). First record of the Asian shore crab ''Hemigrapsus sanguineus'' (De Haan, 1835) in Belgium (Crustacea, Brachyura, Grapsoidea) De Strandvlo 26(3): 74-82. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=105154 details]</ref>. Vandaag komt de penseelkrab ook in Antwerpen nabij Doel voor <ref name = Soors2010>Soors, J.; Faasse, M.; Stevens, M.; Verbessem, I.; De Regge, N.; Van den Bergh, E. (2010). New crustacean invaders in the Schelde estuary (Belgium) Belg. J. Zool. 140(1): 3-10. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=145536 | + | Deze inventarisatiecampagne bracht aan het licht dat de penseelkrab eind 2003 al vrij algemeen voorkwam langsheen havens van België: zowel in Oostende, Zeebrugge, Blankenberge en Nieuwpoort werd de exoot aangetroffen, alsook op strandhoofden in Duinbergen en in het Zwin <ref name = 2a> </ref>. Ook op de strandhoofden in Knokke-Heist komt deze niet-inheemse krab veelvuldig voor tussen de mosselbedden <ref name = d'Udekemd'Acoz2006>d'Udekem d'Acoz, C. (2006). First record of the Asian shore crab ''Hemigrapsus sanguineus'' (De Haan, 1835) in Belgium (Crustacea, Brachyura, Grapsoidea) De Strandvlo 26(3): 74-82. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=105154 details]</ref>. Vandaag komt de penseelkrab ook in Antwerpen nabij Doel voor <ref name = Soors2010>Soors, J.; Faasse, M.; Stevens, M.; Verbessem, I.; De Regge, N.; Van den Bergh, E. (2010). New crustacean invaders in the Schelde estuary (Belgium) Belg. J. Zool. 140(1): 3-10. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=145536 details]</ref>. Algemeen kunnen we dus stellen dat vrijwel alle harde substraten door deze exoot onder de voet gelopen worden. |
<P> | <P> | ||
| Line 51: | Line 42: | ||
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>=== | ||
| + | <div style="float:right;width:155pt;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Hemigrapsus takanoi3.jpg|caption|right|205px|]] | ||
| + | <div style="text-align: right;font-size:80%">Foto: Jean-Paul Vanderperren</div></div> | ||
| − | De eerste waarneming in Europa dateert van 14 augustus 1993 in het Duitse Bremerhaven. Op de romp van een transportschip - dat auto’s uit Japan aanleverde - werden tussen de aangroeilagen 6 levende penseelkrabbetjes aangetroffen. Men schatte dat het schip wellicht enkele honderden exemplaren met zich mee moet gedragen hebben... <ref name = 1a> </ref>. De eerste melding van een gevestigde populatie kwam echter niet uit de haven van Bremerhaven, maar vanuit de Franse Golf van Biskaje nabij La Rochelle in maart 1994. Het penseelkrabbetje breidde zijn areaal hier snel uit en kwam eind 1996 in de Golf van Biskaje voor, van het Spaanse Laredo tot het Franse Fromentine. De soort werd hier snel heel algemeen en op sommige plekken werden tot 20 krabbetjes per | + | De eerste waarneming in Europa dateert van 14 augustus 1993 in het Duitse Bremerhaven. Op de romp van een transportschip - dat auto’s uit Japan aanleverde - werden tussen de aangroeilagen 6 levende penseelkrabbetjes aangetroffen. Men schatte dat het schip wellicht enkele honderden exemplaren met zich mee moet gedragen hebben... <ref name = 1a> </ref>. De eerste melding van een gevestigde populatie kwam echter niet uit de haven van Bremerhaven, maar vanuit de Franse Golf van Biskaje nabij La Rochelle in maart 1994. Het penseelkrabbetje breidde zijn areaal hier snel uit en kwam eind 1996 in de Golf van Biskaje voor, van het Spaanse Laredo tot het Franse Fromentine. De soort werd hier snel heel algemeen en op sommige plekken werden tot 20 krabbetjes per m<sup>2</sup> aangetroffen <ref name = 6a>Noël, P.Y.; Tardy, E.; d'Udekem d'Acoz, C. (1997). Will the crab ''Hemigrapsus penicillatus'' invade the coasts of Europa? C.R. Acad. Sci. (Sér 3) (Sci. Vie/Life Sci.) 320: 741-745. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=120953 details]</ref>. Het Franse areaal werd verder uitgebreid en in 1999 kwam deze exoot voor in Le Havre. Enkele jaren later (2006) werd een zeer dense populatie — meer dan 60 exemplaren per m<sup>2</sup> — ontdekt nabij Duinkerke. In Bretagne blijft het penseelkrabbetje echter grotendeels afwezig <ref name = Dauvinetal2009>Dauvin, J.-C.; Tous Rius, A.; Ruellet, T. (2009). Recent expansion of two invasive crabs species ''Hemigrapsus sanguineus'' (de Haan, 1835) and ''H. takanoi'' Asakura and Watanabe 2005 along the Opal Coast, France Aquat. Invasions 4(3): 451-465. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206505 details]</ref>. |
Het eerste Nederlandse exemplaar werd op 21 april 2000 verzameld, nabij het Sas van Goes in de Oosterschelde <ref name = 7a> </ref>. Al snel bleek de soort her en der voor te komen in de Oosterschelde. Vanaf eind 2001 nam men de penseelkrab waar in de Westerschelde <ref name = 8a> </ref> en toen reeds werd voorspeld dat deze inwijkeling één van de meest algemene krabbensoorten in Nederlands zou worden <ref name = Ud2>d'Udekem d'Acoz, C.; Faasse, M. (2002). De huidige status van ''Hemigrapsus sanguineus'' (De Haan, 1835) en ''H. penicillatus'' (De Haan, 1835) in de noordelijke Atlantische Oceaan, in het bijzonder in Nederland, met opmerkingen over hun biologie (Crustacea, Decapoda, Brachyura) Het Zeepaard 62(4): 101-115. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=26193 details]</ref>. Sinds 2006 werden eveneens exemplaren aangetroffen in de Nederlandse Waddenzee <ref name = Gittenberger2010>Gittenberger, A.; Rensing, M.; Stegenga, H.; Hoeksema, B. (2010). Native and non-native species of hard substrata in the Dutch Wadden Sea Ned. Faunist. Meded. 33: 21-76. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206549 details]</ref>. | Het eerste Nederlandse exemplaar werd op 21 april 2000 verzameld, nabij het Sas van Goes in de Oosterschelde <ref name = 7a> </ref>. Al snel bleek de soort her en der voor te komen in de Oosterschelde. Vanaf eind 2001 nam men de penseelkrab waar in de Westerschelde <ref name = 8a> </ref> en toen reeds werd voorspeld dat deze inwijkeling één van de meest algemene krabbensoorten in Nederlands zou worden <ref name = Ud2>d'Udekem d'Acoz, C.; Faasse, M. (2002). De huidige status van ''Hemigrapsus sanguineus'' (De Haan, 1835) en ''H. penicillatus'' (De Haan, 1835) in de noordelijke Atlantische Oceaan, in het bijzonder in Nederland, met opmerkingen over hun biologie (Crustacea, Decapoda, Brachyura) Het Zeepaard 62(4): 101-115. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=26193 details]</ref>. Sinds 2006 werden eveneens exemplaren aangetroffen in de Nederlandse Waddenzee <ref name = Gittenberger2010>Gittenberger, A.; Rensing, M.; Stegenga, H.; Hoeksema, B. (2010). Native and non-native species of hard substrata in the Dutch Wadden Sea Ned. Faunist. Meded. 33: 21-76. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206549 details]</ref>. | ||
| Line 65: | Line 58: | ||
===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>=== | ||
| − | + | <div style="float:left;width:145pt;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Hemigrapsus takanoi1.jpg|caption|left|195px|]] | |
| + | <div style="text-align: left;font-size:80%">Foto: Filip Nuyttens</div></div> | ||
De penseelkrab zou in onze contreien verzeild zijn geraakt via de scheepvaart. Enerzijds kunnen penseelkrabbetjes zich verstoppen onder en tussen de aangroei van mosselen, oesters en wieren op scheepsrompen <ref name = 1a> </ref> en zich zo vanuit havens verder verspreid hebben. Anderzijds wordt ook geopperd dat penseelkrabbetjes in het ballastwater aanleiding hebben kunnen geven tot de populaties in Europa <ref name = Dauvinetal2009> </ref>. Vooral de pleziervaart zou dan verantwoordelijk zijn geweest voor de lokale verspreiding van de soort, alsook transport van larven via de heersende zeestromingen. | De penseelkrab zou in onze contreien verzeild zijn geraakt via de scheepvaart. Enerzijds kunnen penseelkrabbetjes zich verstoppen onder en tussen de aangroei van mosselen, oesters en wieren op scheepsrompen <ref name = 1a> </ref> en zich zo vanuit havens verder verspreid hebben. Anderzijds wordt ook geopperd dat penseelkrabbetjes in het ballastwater aanleiding hebben kunnen geven tot de populaties in Europa <ref name = Dauvinetal2009> </ref>. Vooral de pleziervaart zou dan verantwoordelijk zijn geweest voor de lokale verspreiding van de soort, alsook transport van larven via de heersende zeestromingen. | ||
| Line 80: | Line 74: | ||
Het penseelkrabbetje vindt in Europa een gelijkaardig klimaat terug als in zijn oorsprongsgebied in Japan en China. Deze exoot vestigt zich bij voorkeur onder stenen tussen de hoog- en laagwaterlijn, een habitat dat talrijk voorkomt langs de Belgische “betonkust” met zijn vele havens, dijken en strandhoofden <ref name = 1a> </ref>. In meer beschutte regio’s zoals de Nederlandse Oosterschelde gedijen de krabbetjes nog beter <ref name = d'Udekemd'Acoz2006> </ref>. | Het penseelkrabbetje vindt in Europa een gelijkaardig klimaat terug als in zijn oorsprongsgebied in Japan en China. Deze exoot vestigt zich bij voorkeur onder stenen tussen de hoog- en laagwaterlijn, een habitat dat talrijk voorkomt langs de Belgische “betonkust” met zijn vele havens, dijken en strandhoofden <ref name = 1a> </ref>. In meer beschutte regio’s zoals de Nederlandse Oosterschelde gedijen de krabbetjes nog beter <ref name = d'Udekemd'Acoz2006> </ref>. | ||
| − | De korte ontwikkelingstijd van de eitjes - soms slechts 12 dagen - | + | De korte ontwikkelingstijd van de eitjes - soms slechts 12 dagen - de snelle ontwikkeling van larve tot volwassen dier en de mogelijkheid tot het produceren van wel 6 broedsels per jaar stellen de soort in staat gebieden snel te koloniseren <ref name = 2a> </ref>. |
| − | |||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
<P> | <P> | ||
| − | |||
===<span style="color:#00787A">Factoren die de verspreiding beïnvloeden</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Factoren die de verspreiding beïnvloeden</span>=== | ||
| Line 91: | Line 83: | ||
Het is aangetoond dat deze kleine krabbetjes zich goed kunnen verstoppen tussen de aangroei op scheepsrompen. Zeiljachten hebben wellicht een belangrijke rol gespeeld in het transport tussen België, Nederland en het noorden van Frankrijk. Zeevarende schepen zorgen dan weer voor de uitbreiding van het leefgebied op grotere schaal <ref name = 2a> </ref>. | Het is aangetoond dat deze kleine krabbetjes zich goed kunnen verstoppen tussen de aangroei op scheepsrompen. Zeiljachten hebben wellicht een belangrijke rol gespeeld in het transport tussen België, Nederland en het noorden van Frankrijk. Zeevarende schepen zorgen dan weer voor de uitbreiding van het leefgebied op grotere schaal <ref name = 2a> </ref>. | ||
| − | De penseelkrab heeft nood aan beschutte plekjes. Deze vindt | + | De penseelkrab heeft nood aan beschutte plekjes. Deze vindt hij in de vorm van schelpdierbanken, strandhoofden en haveninfrastructuren. Waar deze niet voorhanden zijn - bijvoorbeeld op het strand - zal de soort dus moeilijk kunnen overleven. Het feit dat de penseelkrab in het Schelde-estuarium voorkomt, bewijst dat hij goed bestand is tegen verlaagde zoutgehaltes <ref name = 2a> </ref>. |
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 97: | Line 89: | ||
===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>=== | ||
| + | <div style="float:right;width:153pt;padding:0.4em 1.2em 0.4em 0.5em">[[Image:Hemigrapsus-takanoi.jpg|caption|205px|]][[Image:Hemigrapsus-takanoi2.jpg|caption|205px|]] | ||
| + | <div style="text-align: right;font-size:80%">Foto: Filip Nuyttens</div></div> | ||
| − | De penseelkrab kan in hoge aantallen voorkomen: tot 60 individuen per | + | De penseelkrab kan in hoge aantallen voorkomen: tot 60 individuen per m<sup>2</sup> <ref name = Dauvinetal2009> </ref>. Er bestaat geen twijfel dat een niet-inheemse soort die al na enkele jaren al in zulke grote aantallen voorkomt, de plaatselijke systemen beïnvloedt. De harde substraten langs onze kust kennen een aantal inheemse krabbensoorten, die er met de penseelkrab een ongevraagde buur bij kregen. |
| − | Penseelkrabben worden vaak aangetroffen in het gezelschap van onvolwassen strandkrabben Carcinus maenas. Beide soorten zijn opportunisten wat betreft habitat- en voedselkeuze. Het is dan ook de vraag of er in de loop der tijd uitsluiting zal optreden van deze of misschien zelfs meerdere inheemse krabbensoorten als gevolg van competitie voor beperkte ruimte en voedselbronnen <ref name = 2a> </ref><ref name = 10a>Adema, J.P.H.M. (1991). De krabben van Nederland en Belgie (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Nationaal Natuurhistorisch Museum: Leiden, The Netherlands. ISBN 90-73239-02-8. 244 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=5876 details]</ref>. Inmiddels is op vele locaties langs de Nederlandse Oosterschelde weer een stijging van het aantal strandkrabben te zien, terwijl de penseelkrab populaties er weer afnemen. Geregeld wordt waargenomen dat grote exemplaren van strandkrabben zich voeden met penseelkrabben <ref name = MarcoFaasse2011>Persoonlijke mededeling Marco Faasse 2011</ref>. | + | Penseelkrabben worden vaak aangetroffen in het gezelschap van onvolwassen strandkrabben ''Carcinus maenas''. Beide soorten zijn opportunisten wat betreft habitat- en voedselkeuze. Het is dan ook de vraag of er in de loop der tijd uitsluiting zal optreden van deze of misschien zelfs meerdere inheemse krabbensoorten als gevolg van competitie voor beperkte ruimte en voedselbronnen <ref name = 2a> </ref><ref name = 10a>Adema, J.P.H.M. (1991). De krabben van Nederland en Belgie (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Nationaal Natuurhistorisch Museum: Leiden, The Netherlands. ISBN 90-73239-02-8. 244 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=5876 details]</ref>. Inmiddels is op vele locaties langs de Nederlandse Oosterschelde weer een stijging van het aantal strandkrabben te zien, terwijl de penseelkrab populaties er weer afnemen. Geregeld wordt waargenomen dat grote exemplaren van strandkrabben zich voeden met penseelkrabben <ref name = MarcoFaasse2011>Persoonlijke mededeling door [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=person&persid=16653 Marco Faasse] 2011.</ref>. |
Maatregelen om de opmars van deze exoot te stuiten zijn niet voor de hand liggend en werden vooralsnog niet bedacht, laat staan uitgevoerd. Hierdoor zijn ecologische verschuivingen in de inheemse fauna en flora op termijn niet uit te sluiten <ref name = 11a>d'Udekem d'Acoz, C. (1998). Kolonisatie van de Europees-Atlantische kusten door de borstelkrab ''Hemigrapsus penicillatus'' (de Haan, 1835). De Strandvlo 18(1): 45-48. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=6946 details]</ref>. | Maatregelen om de opmars van deze exoot te stuiten zijn niet voor de hand liggend en werden vooralsnog niet bedacht, laat staan uitgevoerd. Hierdoor zijn ecologische verschuivingen in de inheemse fauna en flora op termijn niet uit te sluiten <ref name = 11a>d'Udekem d'Acoz, C. (1998). Kolonisatie van de Europees-Atlantische kusten door de borstelkrab ''Hemigrapsus penicillatus'' (de Haan, 1835). De Strandvlo 18(1): 45-48. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=6946 details]</ref>. | ||
| Line 111: | Line 105: | ||
De penseelkrab is een vrij kleine krabbensoort. Het rugschild (carapax) is eerder vierkant van vorm en wordt maximaal 28 millimeter breed. Aan beide zijkanten van het rugschild zijn drie tanden aanwezig <ref name = 11a> </ref>. Mannetjes hebben grotere scharen dan de vrouwtjes, met een plukje sponsachtig haar. Het rugschild is bruin-, groen-, of grijskleurig en de onderzijde van het lichaam is witachtig. Jonge exemplaren hebben soms grote witte vlekken op het rugschild <ref name = 6a> </ref><ref name = 11a> </ref>. | De penseelkrab is een vrij kleine krabbensoort. Het rugschild (carapax) is eerder vierkant van vorm en wordt maximaal 28 millimeter breed. Aan beide zijkanten van het rugschild zijn drie tanden aanwezig <ref name = 11a> </ref>. Mannetjes hebben grotere scharen dan de vrouwtjes, met een plukje sponsachtig haar. Het rugschild is bruin-, groen-, of grijskleurig en de onderzijde van het lichaam is witachtig. Jonge exemplaren hebben soms grote witte vlekken op het rugschild <ref name = 6a> </ref><ref name = 11a> </ref>. | ||
| − | De penseelkrab kan verward worden met de nauw verwante blaasjeskrab ''Hemigrapsus sanguineus'', een meer recente niet-inheemse soort aan de Europese kusten. Deze laatste soort heeft een meer gevlekt rugschild en een leerachtige blaas in plaats van het plukje haar op de scharen. | + | De penseelkrab kan verward worden met de nauw verwante [[blaasjeskrab]] ''Hemigrapsus sanguineus'', een meer recente niet-inheemse soort aan de Europese kusten. Deze laatste soort heeft een meer gevlekt rugschild en een leerachtige blaas in plaats van het plukje haar op de scharen. |
| − | De penseelkrab is weinig veeleisend: de soort gedijt op vrijwel alle locaties waar harde substraten aanwezig zijn die enige beschutting bieden, van bovenaan tot halfweg in het intergetijdengebied. Een enkele keer kan deze krab verder in zee worden aangetroffen. Er zijn waarnemingen verricht tot | + | De penseelkrab is weinig veeleisend: de soort gedijt op vrijwel alle locaties waar harde substraten aanwezig zijn die enige beschutting bieden, van bovenaan tot halfweg in het intergetijdengebied. Een enkele keer kan deze krab verder in zee worden aangetroffen. Er zijn waarnemingen verricht tot 10 meter diepte <ref name = 2a> </ref>. |
<P> | <P> | ||
| Line 121: | Line 115: | ||
===<span style="color:#00787A">Weetjes</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Weetjes</span>=== | ||
====<span style="color:#00787A">''Oude vrienden''</span>==== | ====<span style="color:#00787A">''Oude vrienden''</span>==== | ||
| − | Het valt op dat op plaatsen waar veel Japanse oesters voorkomen, de penseelkrab doorgaans ook massaal aanwezig is. Misschien is dit wegens een overlap in habitatkeuze, maar het is ook mogelijk dat de krabben zich voeden met jonge oesters (oesterbroed) <ref name = 2a> </ref>. Vele duizenden kilometers van “huis” komen beide soorten dus opnieuw samen voor. | + | Het valt op dat op plaatsen waar veel [[Japanse oester|Japanse oesters]] ''Crassostrea gigas'' voorkomen, de penseelkrab doorgaans ook massaal aanwezig is. Misschien is dit wegens een overlap in habitatkeuze, maar het is ook mogelijk dat de krabben zich voeden met jonge oesters (oesterbroed) <ref name = 2a> </ref>. Vele duizenden kilometers van “huis” komen beide soorten dus opnieuw samen voor. |
====<span style="color:#00787A">''Blijven of wegtrekken?''</span>==== | ====<span style="color:#00787A">''Blijven of wegtrekken?''</span>==== | ||
| − | Strandkrabben | + | Strandkrabben ''Carcinus maenas'' zoeken in de koudere wintermaanden doorgaans dieper water op, weg van het strand. Penseelkrabben daarentegen trekken niet weg. Door de kou worden ze echter sloom. Ze leiden ’s winters dan ook een meer teruggetrokken bestaan <ref name = 2a> </ref>. |
====<span style="color:#00787A">''Ren voor je leven !''</span>==== | ====<span style="color:#00787A">''Ren voor je leven !''</span>==== | ||
| − | Wat opvalt is dat de platte, gladde penseelkrabbetjes veel vaker wegrennen van gevaren - bijvoorbeeld een wandelaar die steen optilt - dan de inheemse strandkrabben ''Carcinus maenas''. Strandkrabben zullen zich vaker in het sediment ingraven <ref name = 2a> </ref>. | + | Wat opvalt is dat de platte, gladde penseelkrabbetjes veel vaker wegrennen van gevaren - bijvoorbeeld een wandelaar die een steen optilt - dan de inheemse strandkrabben ''Carcinus maenas''. Strandkrabben zullen zich vaker in het sediment ingraven <ref name = 2a> </ref>. |
====<span style="color:#00787A">''Borstelkrab of penseelkrab?''<span>==== | ====<span style="color:#00787A">''Borstelkrab of penseelkrab?''<span>==== | ||
| − | Nadat bleek dat de krabbensoort ''Hemigrapsus penicillatus'' in Frankrijk wijdverspreid voorkwam kreeg hij in 1998 de Nederlandse naam borstelkrab, vanwege de borstelachtige beharing op zijn schaarpoten <ref name = 11a> </ref>. Na de eerste waarnemingen ervan in Nederland in 2000 werd hij penseelkrab gedoopt, afgeleid van de Latijnse soortnaam penicillatus <ref name = 7a> </ref>. Onder deze laatste naam werd de soort ook bekend in onze streken. Echter, in 2005 werden de 2 vormen opgesplitst in 2 verschillende soorten. De ene vorm behield de naam ''Hemigrapsus penicillatus'', de andere vorm werd omgedoopt tot ''Hemigrapsus takanoi''. De soortnaam ''takanoi'' verwijst dan naar de naam van de wetenschapper die deze vorm als eerste ontdekte <ref name = 12a>Asakura, A.; Watanabe, S. (2005). Hemigrapsus takanoi, new species, a sibling species of the common Japanese intertidal crab H. penicillatus (Decapoda: Brachyura: Grapsoidea). J. Crust. Biol. 25(2): 279-292. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=75377 details]</ref>. Toen bleek dat ''Hemigrapsus takanoi'', en niet ''Hemigrapsus penicillatus'' de soort is die in Europa werd geïntroduceerd, kwam men tot de conclusie dat men de penseelkrab in het Nederlands naar de verkeerde soort genoemd heeft. Omdat de naam penseelkrab echter reeds ingeburgerd is blijven we vandaag een verkeerde naam hanteren, hoewel er met borstelkrab er | + | Nadat bleek dat de krabbensoort ''Hemigrapsus penicillatus'' in Frankrijk wijdverspreid voorkwam kreeg hij in 1998 de Nederlandse naam borstelkrab, vanwege de borstelachtige beharing op zijn schaarpoten <ref name = 11a> </ref>. Na de eerste waarnemingen ervan in Nederland in 2000 werd hij penseelkrab gedoopt, afgeleid van de Latijnse soortnaam ''penicillatus'' <ref name = 7a> </ref>. Onder deze laatste naam werd de soort ook bekend in onze streken. Echter, in 2005 werden de 2 vormen opgesplitst in 2 verschillende soorten. De ene vorm behield de naam ''Hemigrapsus penicillatus'', de andere vorm werd omgedoopt tot ''Hemigrapsus takanoi''. De soortnaam ''takanoi'' verwijst dan naar de naam van de wetenschapper die deze vorm als eerste ontdekte <ref name = 12a>Asakura, A.; Watanabe, S. (2005). Hemigrapsus takanoi, new species, a sibling species of the common Japanese intertidal crab ''H. penicillatus'' (Decapoda: Brachyura: Grapsoidea). J. Crust. Biol. 25(2): 279-292. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=75377 details]</ref>. Toen bleek dat ''Hemigrapsus takanoi'', en niet ''Hemigrapsus penicillatus'' de soort is die in Europa werd geïntroduceerd, kwam men tot de conclusie dat men de penseelkrab in het Nederlands naar de verkeerde soort genoemd heeft. Omdat de naam penseelkrab echter reeds ingeburgerd is blijven we vandaag een verkeerde naam hanteren, hoewel er met borstelkrab er een correctere naam voorhanden is. |
| + | <P> | ||
| + | <BR> | ||
| + | <P> | ||
| + | ===<span style="color:#00787A">Hoe verwijzen naar deze pagina?</span>=== | ||
| + | {{Kader5| | ||
| + | SoortnaamNL=Penseelkrab | | ||
| + | SoortnaamLt=Hemigrapsus takanoi| | ||
| + | Naamlector=Marco Faasse| | ||
| + | refid=210372|}} | ||
| + | |||
Latest revision as of 11:16, 26 January 2012
Warning: Deze pagina wordt niet langer bijgewerkt. Meer recente info is te vinden op http://www.vliz.be/niet-inheemse-soorten
|
Penseelkrab
De penseelkrab Hemigrapsus takanoi kwam oorspronkelijk enkel voor in de Noordwest-Pacifische regio, maar werd via transportschepen - als larven in het ballastwater of in de aangroeilaag op de romp - naar Europa gebracht. Het kleine krabbetje werd voor het eerst gevestigd waargenomen in Europa in maart 1994 nabij La Rochelle, in Frankrijk. De eerste waarnemingen in België dateren van 19 augustus 2003 in de haven van Oostende. De penseelkrab en de nauw verwante blaasjeskrab Hemigrapsus sanguineus zijn nu zeer talrijk langs onze kust. Het zijn beiden wiereneters en predatoren van allerlei ongewervelden.
 |
Wetenschappelijke naam
Hemigrapsus takanoi Asakura & Watanabe, 2005
Oorspronkelijke verspreiding
De penseelkrab – ook wel borstelkrab genoemd - kwam oorspronkelijk enkel voor langs de Oost-Aziatische kusten, van het Russische Sachalin tot in Taiwan [1]. Hij komt hier algemeen voor langs rotskusten, onder stenen en in de modder tussen de hoog- en laagwaterlijn [2].
Eerste waarneming in België
De eerste waarneming van de penseelkrab in het studiegebied vond plaats op 9 december 2001 nabij Rhittem, aan de oostelijke oever van de Nederlandse Westerschelde [3]. De eerste waarneming in België vond plaats op 19 augustus 2003 op een eerder verrassende locatie, namelijk tussen mosselkluiten vanop de pontons in het Montgomerydok van de Oostendse jachthaven. Gewoonlijk komen penseelkrabben voor in intergetijdengebieden onder rotsen en werden daardoor niet verwacht in de jachthaven [4].
Verspreiding in België
De eerste vondst in Oostende leidde de volgende dag tot het opstarten van een inventarisatiecampagne, die meteen succesvol bleek: langs de oever van de Oostendse vaargeul (ten zuiden van het oosterstaketsel) trof men grote hoeveelheden penseelkrabben aan die zich onder de mosselen verscholen hielden. Ook in Zeebrugge was het raak: op 21 augustus 2003 werden in het verbindingsdok penseelkrabben aangetroffen, op een met mosselen bedekt rotsblok [4].
Deze inventarisatiecampagne bracht aan het licht dat de penseelkrab eind 2003 al vrij algemeen voorkwam langsheen havens van België: zowel in Oostende, Zeebrugge, Blankenberge en Nieuwpoort werd de exoot aangetroffen, alsook op strandhoofden in Duinbergen en in het Zwin [4]. Ook op de strandhoofden in Knokke-Heist komt deze niet-inheemse krab veelvuldig voor tussen de mosselbedden [5]. Vandaag komt de penseelkrab ook in Antwerpen nabij Doel voor [6]. Algemeen kunnen we dus stellen dat vrijwel alle harde substraten door deze exoot onder de voet gelopen worden.
Verspreiding in onze buurlanden
De eerste waarneming in Europa dateert van 14 augustus 1993 in het Duitse Bremerhaven. Op de romp van een transportschip - dat auto’s uit Japan aanleverde - werden tussen de aangroeilagen 6 levende penseelkrabbetjes aangetroffen. Men schatte dat het schip wellicht enkele honderden exemplaren met zich mee moet gedragen hebben... [1]. De eerste melding van een gevestigde populatie kwam echter niet uit de haven van Bremerhaven, maar vanuit de Franse Golf van Biskaje nabij La Rochelle in maart 1994. Het penseelkrabbetje breidde zijn areaal hier snel uit en kwam eind 1996 in de Golf van Biskaje voor, van het Spaanse Laredo tot het Franse Fromentine. De soort werd hier snel heel algemeen en op sommige plekken werden tot 20 krabbetjes per m2 aangetroffen [7]. Het Franse areaal werd verder uitgebreid en in 1999 kwam deze exoot voor in Le Havre. Enkele jaren later (2006) werd een zeer dense populatie — meer dan 60 exemplaren per m2 — ontdekt nabij Duinkerke. In Bretagne blijft het penseelkrabbetje echter grotendeels afwezig [8].
Het eerste Nederlandse exemplaar werd op 21 april 2000 verzameld, nabij het Sas van Goes in de Oosterschelde [2]. Al snel bleek de soort her en der voor te komen in de Oosterschelde. Vanaf eind 2001 nam men de penseelkrab waar in de Westerschelde [3] en toen reeds werd voorspeld dat deze inwijkeling één van de meest algemene krabbensoorten in Nederlands zou worden [9]. Sinds 2006 werden eveneens exemplaren aangetroffen in de Nederlandse Waddenzee [10].
Op 2 december 2007 werden vervolgens de eerste penseelkrabbetjes van Duitsland ontdekt, in Noord-Duitsland nabij Norddeich [11].
Voorlopig zijn er nog geen meldingen uit andere landen [8].
Wijze van introductie
De penseelkrab zou in onze contreien verzeild zijn geraakt via de scheepvaart. Enerzijds kunnen penseelkrabbetjes zich verstoppen onder en tussen de aangroei van mosselen, oesters en wieren op scheepsrompen [1] en zich zo vanuit havens verder verspreid hebben. Anderzijds wordt ook geopperd dat penseelkrabbetjes in het ballastwater aanleiding hebben kunnen geven tot de populaties in Europa [8]. Vooral de pleziervaart zou dan verantwoordelijk zijn geweest voor de lokale verspreiding van de soort, alsook transport van larven via de heersende zeestromingen.
Een andere mogelijkheid is dat deze niet-inheemse soort geïntroduceerd werd via de invoer van Aziatische oesters naar La Rochelle of naar de nabijgelegen baai van Arcachon [7].
De penseelkrabben in België zijn waarschijnlijk afstammelingen van Nederlandse populaties [4].
Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien
Het penseelkrabbetje vindt in Europa een gelijkaardig klimaat terug als in zijn oorsprongsgebied in Japan en China. Deze exoot vestigt zich bij voorkeur onder stenen tussen de hoog- en laagwaterlijn, een habitat dat talrijk voorkomt langs de Belgische “betonkust” met zijn vele havens, dijken en strandhoofden [1]. In meer beschutte regio’s zoals de Nederlandse Oosterschelde gedijen de krabbetjes nog beter [5].
De korte ontwikkelingstijd van de eitjes - soms slechts 12 dagen - de snelle ontwikkeling van larve tot volwassen dier en de mogelijkheid tot het produceren van wel 6 broedsels per jaar stellen de soort in staat gebieden snel te koloniseren [4].
Factoren die de verspreiding beïnvloeden
Het is aangetoond dat deze kleine krabbetjes zich goed kunnen verstoppen tussen de aangroei op scheepsrompen. Zeiljachten hebben wellicht een belangrijke rol gespeeld in het transport tussen België, Nederland en het noorden van Frankrijk. Zeevarende schepen zorgen dan weer voor de uitbreiding van het leefgebied op grotere schaal [4].
De penseelkrab heeft nood aan beschutte plekjes. Deze vindt hij in de vorm van schelpdierbanken, strandhoofden en haveninfrastructuren. Waar deze niet voorhanden zijn - bijvoorbeeld op het strand - zal de soort dus moeilijk kunnen overleven. Het feit dat de penseelkrab in het Schelde-estuarium voorkomt, bewijst dat hij goed bestand is tegen verlaagde zoutgehaltes [4].
Effecten of potentiële effecten en maatregelen
De penseelkrab kan in hoge aantallen voorkomen: tot 60 individuen per m2 [8]. Er bestaat geen twijfel dat een niet-inheemse soort die al na enkele jaren al in zulke grote aantallen voorkomt, de plaatselijke systemen beïnvloedt. De harde substraten langs onze kust kennen een aantal inheemse krabbensoorten, die er met de penseelkrab een ongevraagde buur bij kregen.
Penseelkrabben worden vaak aangetroffen in het gezelschap van onvolwassen strandkrabben Carcinus maenas. Beide soorten zijn opportunisten wat betreft habitat- en voedselkeuze. Het is dan ook de vraag of er in de loop der tijd uitsluiting zal optreden van deze of misschien zelfs meerdere inheemse krabbensoorten als gevolg van competitie voor beperkte ruimte en voedselbronnen [4][12]. Inmiddels is op vele locaties langs de Nederlandse Oosterschelde weer een stijging van het aantal strandkrabben te zien, terwijl de penseelkrab populaties er weer afnemen. Geregeld wordt waargenomen dat grote exemplaren van strandkrabben zich voeden met penseelkrabben [13].
Maatregelen om de opmars van deze exoot te stuiten zijn niet voor de hand liggend en werden vooralsnog niet bedacht, laat staan uitgevoerd. Hierdoor zijn ecologische verschuivingen in de inheemse fauna en flora op termijn niet uit te sluiten [14].
Specifieke kenmerken
De penseelkrab is een vrij kleine krabbensoort. Het rugschild (carapax) is eerder vierkant van vorm en wordt maximaal 28 millimeter breed. Aan beide zijkanten van het rugschild zijn drie tanden aanwezig [14]. Mannetjes hebben grotere scharen dan de vrouwtjes, met een plukje sponsachtig haar. Het rugschild is bruin-, groen-, of grijskleurig en de onderzijde van het lichaam is witachtig. Jonge exemplaren hebben soms grote witte vlekken op het rugschild [7][14].
De penseelkrab kan verward worden met de nauw verwante blaasjeskrab Hemigrapsus sanguineus, een meer recente niet-inheemse soort aan de Europese kusten. Deze laatste soort heeft een meer gevlekt rugschild en een leerachtige blaas in plaats van het plukje haar op de scharen.
De penseelkrab is weinig veeleisend: de soort gedijt op vrijwel alle locaties waar harde substraten aanwezig zijn die enige beschutting bieden, van bovenaan tot halfweg in het intergetijdengebied. Een enkele keer kan deze krab verder in zee worden aangetroffen. Er zijn waarnemingen verricht tot 10 meter diepte [4].
Weetjes
Oude vrienden
Het valt op dat op plaatsen waar veel Japanse oesters Crassostrea gigas voorkomen, de penseelkrab doorgaans ook massaal aanwezig is. Misschien is dit wegens een overlap in habitatkeuze, maar het is ook mogelijk dat de krabben zich voeden met jonge oesters (oesterbroed) [4]. Vele duizenden kilometers van “huis” komen beide soorten dus opnieuw samen voor.
Blijven of wegtrekken?
Strandkrabben Carcinus maenas zoeken in de koudere wintermaanden doorgaans dieper water op, weg van het strand. Penseelkrabben daarentegen trekken niet weg. Door de kou worden ze echter sloom. Ze leiden ’s winters dan ook een meer teruggetrokken bestaan [4].
Ren voor je leven !
Wat opvalt is dat de platte, gladde penseelkrabbetjes veel vaker wegrennen van gevaren - bijvoorbeeld een wandelaar die een steen optilt - dan de inheemse strandkrabben Carcinus maenas. Strandkrabben zullen zich vaker in het sediment ingraven [4].
Borstelkrab of penseelkrab?
Nadat bleek dat de krabbensoort Hemigrapsus penicillatus in Frankrijk wijdverspreid voorkwam kreeg hij in 1998 de Nederlandse naam borstelkrab, vanwege de borstelachtige beharing op zijn schaarpoten [14]. Na de eerste waarnemingen ervan in Nederland in 2000 werd hij penseelkrab gedoopt, afgeleid van de Latijnse soortnaam penicillatus [2]. Onder deze laatste naam werd de soort ook bekend in onze streken. Echter, in 2005 werden de 2 vormen opgesplitst in 2 verschillende soorten. De ene vorm behield de naam Hemigrapsus penicillatus, de andere vorm werd omgedoopt tot Hemigrapsus takanoi. De soortnaam takanoi verwijst dan naar de naam van de wetenschapper die deze vorm als eerste ontdekte [15]. Toen bleek dat Hemigrapsus takanoi, en niet Hemigrapsus penicillatus de soort is die in Europa werd geïntroduceerd, kwam men tot de conclusie dat men de penseelkrab in het Nederlands naar de verkeerde soort genoemd heeft. Omdat de naam penseelkrab echter reeds ingeburgerd is blijven we vandaag een verkeerde naam hanteren, hoewel er met borstelkrab er een correctere naam voorhanden is.
Hoe verwijzen naar deze pagina?
VLIZ Alien Species Consortium (2011). Penseelkrab – Hemigrapsus takanoi. Niet-inheemse soorten van het Belgisch deel van de Noordzee en aanpalende estuaria. Vlaams Instituut voor de Zee (VLIZ). Geraadpleegd op 24-11-2024. Beschikbaar op
http://www.vliz.be/wiki/Lijst_niet-inheemse_soorten_Belgisch_deel_Noordzee_en_aanpalende_estuaria
Lector: Marco Faasse
VLIZ Alien Species Consortium: http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=project&proid=2170
Deze fiche (versie 2011) is ook als pdf beschikbaar op http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=210372
Geraadpleegde bronnen
- ↑ 1.0 1.1 1.2 1.3 Gollasch, S. (1999). The Asian decapod Hemigrapsus penicillatus (de Haan, 1835) (Grapsidae, Decapoda) introduced in European waters: status quo and future perspective. Helgölander Meeresuntersuch 52: 359-366. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "1a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "1a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "1a" defined multiple times with different content - ↑ 2.0 2.1 2.2 Nijland, R. & Beekman, J. (2000). Hemigrapsus penicillatus De Haan 1835 waargenomen in Nederland. Het Zeepaard 60(3): 169-171. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "7a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "7a" defined multiple times with different content - ↑ 3.0 3.1 Faasse, M.A.; Nijland, R.; d’Udekem d’Acoz, C. (2002). Opmars van de penseelkrab Hemigrapsis penicillatus De Haan, 1935 in Nederland. Het Zeepaard 62(2): 41-44. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "8a" defined multiple times with different content - ↑ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 Dumoulin, E. (2004). Snelle areaaluitbreiding van het penseelkrabbetje Hemigrapsus penicillatus (de Haan, 1835) langs de kusten van de Zuidelijke Bocht van de Noordzee, status van haar opmars in de Westerschelde en beschouwingen over de ecologie en het gedrag van de soort. De Strandvlo 24(1): 5-35. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "2a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "2a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "2a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "2a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "2a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "2a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "2a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "2a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "2a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "2a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "2a" defined multiple times with different content - ↑ 5.0 5.1 d'Udekem d'Acoz, C. (2006). First record of the Asian shore crab Hemigrapsus sanguineus (De Haan, 1835) in Belgium (Crustacea, Brachyura, Grapsoidea) De Strandvlo 26(3): 74-82. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "d'Udekemd'Acoz2006" defined multiple times with different content - ↑ Soors, J.; Faasse, M.; Stevens, M.; Verbessem, I.; De Regge, N.; Van den Bergh, E. (2010). New crustacean invaders in the Schelde estuary (Belgium) Belg. J. Zool. 140(1): 3-10. details
- ↑ 7.0 7.1 7.2 Noël, P.Y.; Tardy, E.; d'Udekem d'Acoz, C. (1997). Will the crab Hemigrapsus penicillatus invade the coasts of Europa? C.R. Acad. Sci. (Sér 3) (Sci. Vie/Life Sci.) 320: 741-745. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "6a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "6a" defined multiple times with different content - ↑ 8.0 8.1 8.2 8.3 Dauvin, J.-C.; Tous Rius, A.; Ruellet, T. (2009). Recent expansion of two invasive crabs species Hemigrapsus sanguineus (de Haan, 1835) and H. takanoi Asakura and Watanabe 2005 along the Opal Coast, France Aquat. Invasions 4(3): 451-465. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "Dauvinetal2009" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Dauvinetal2009" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Dauvinetal2009" defined multiple times with different content - ↑ d'Udekem d'Acoz, C.; Faasse, M. (2002). De huidige status van Hemigrapsus sanguineus (De Haan, 1835) en H. penicillatus (De Haan, 1835) in de noordelijke Atlantische Oceaan, in het bijzonder in Nederland, met opmerkingen over hun biologie (Crustacea, Decapoda, Brachyura) Het Zeepaard 62(4): 101-115. details
- ↑ Gittenberger, A.; Rensing, M.; Stegenga, H.; Hoeksema, B. (2010). Native and non-native species of hard substrata in the Dutch Wadden Sea Ned. Faunist. Meded. 33: 21-76. details
- ↑ Obert, B.; Herlyn, M.; Grotjahn, M. (2007). First records of two crabs from the North West Pacific Hemigrapsus sanguineus and H. takanoi at the coast of Lower Saxony, Germany Wadden Sea Newsletter 33(1): 21-22. details
- ↑ Adema, J.P.H.M. (1991). De krabben van Nederland en Belgie (Crustacea, Decapoda, Brachyura). Nationaal Natuurhistorisch Museum: Leiden, The Netherlands. ISBN 90-73239-02-8. 244 pp. details
- ↑ Persoonlijke mededeling door Marco Faasse 2011.
- ↑ 14.0 14.1 14.2 14.3 d'Udekem d'Acoz, C. (1998). Kolonisatie van de Europees-Atlantische kusten door de borstelkrab Hemigrapsus penicillatus (de Haan, 1835). De Strandvlo 18(1): 45-48. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "11a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "11a" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "11a" defined multiple times with different content - ↑ Asakura, A.; Watanabe, S. (2005). Hemigrapsus takanoi, new species, a sibling species of the common Japanese intertidal crab H. penicillatus (Decapoda: Brachyura: Grapsoidea). J. Crust. Biol. 25(2): 279-292. details
