Difference between revisions of "Gracilaria vermiculophylla"
From Coastal Wiki
(→weetjes) |
|||
| (13 intermediate revisions by 2 users not shown) | |||
| Line 2: | Line 2: | ||
| − | |||
{{Kader4|Naam=''Gracilaria vermiculophylla'' | {{Kader4|Naam=''Gracilaria vermiculophylla'' | ||
| Line 32: | Line 31: | ||
===<span style="color:#00787A">Oorspronkelijke verspreiding</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Oorspronkelijke verspreiding</span>=== | ||
| − | ''Gracilaria vermiculophylla'' kwam oorspronkelijk enkel voor in het noordwesten van de Stille Oceaan langs de kusten van China, Korea, Vietnam <ref name=Tseng1999>Tseng, C.K.; Xia, B.-M. (1999). On the ''Gracilaria'' in the Western Pacific and the Southeastern Asia Region Bot. Mar. 42(3): 209-217. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218209 details] </ref> en de Japanse Oost- en Westkust <ref name=Yokoya1999>Yokoya, N.S.; Kakita, H.; Obika, H.; Kitamura, K. (1999). Effects of environmental factors and plant growth regulators on growth of the red alga ''Gracilaria vermiculophylla'' from Shikoku Island, Japan Hydrobiologia 398-399: 339-347. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218312 details] </ref> <ref name=Skriptsova2009>Skriptsova, A.V.; Choi, H.G. (2009). Taxonomic revision of ''Gracilaria "verrucosa"'' from the Russian Far East based on morphological and molecular data Bot. Mar. 52(4): 331-340.[http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218499 details] </ref>. In Rusland komt de soort enkel voor in de Japanse zee, een binnenzee van de Pacifische Oceaan <ref name=Skriptsova2009> </ref>. ''Gracilaria vermiculophylla'' verkiest beschutte estuaria en ondiepe baaien als habitat. Het komt zowel losliggend voor op zandige en modderige bodems als vastliggend op harde substraten (vb. keitjes, mosselbanken, rotsen, oesters, …) <ref name=Gittenberger2009>Gittenberger, A.; Rensing, M.; Stegenga, H.; Hoeksema, B.W. (2009). Inventarisatie van de aan hard substraat gerelateerde macroflora en macrofauna in de Nederlandse Waddenzee. GiMaRIS Rapport, 2009.11. Marine Research, Inventory and Strategy Solutions: Leiden. 63 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218160 details] </ref> <ref name=Thomsen2007>Thomsen, M.S.; Stæhr, P.A.; Nyberg, C.D.; Schwaerter, S.; Krause-Jensen, D.; Silliman, B.R. (2007). ''Gracilaria vermiculophylla'' (Ohmi) Papenfuss, 1967 ( | + | ''Gracilaria vermiculophylla'' kwam oorspronkelijk enkel voor in het noordwesten van de Stille Oceaan langs de kusten van China, Korea, Vietnam <ref name=Tseng1999>Tseng, C.K.; Xia, B.-M. (1999). On the ''Gracilaria'' in the Western Pacific and the Southeastern Asia Region. Bot. Mar. 42(3): 209-217. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218209 details] </ref> en de Japanse Oost- en Westkust <ref name=Yokoya1999>Yokoya, N.S.; Kakita, H.; Obika, H.; Kitamura, K. (1999). Effects of environmental factors and plant growth regulators on growth of the red alga ''Gracilaria vermiculophylla'' from Shikoku Island, Japan. Hydrobiologia 398-399: 339-347. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218312 details] </ref> <ref name=Skriptsova2009>Skriptsova, A.V.; Choi, H.G. (2009). Taxonomic revision of ''Gracilaria "verrucosa"'' from the Russian Far East based on morphological and molecular data. Bot. Mar. 52(4): 331-340.[http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218499 details] </ref>. In Rusland komt de soort enkel voor in de Japanse zee, een binnenzee van de Pacifische Oceaan <ref name=Skriptsova2009> </ref>. ''Gracilaria vermiculophylla'' verkiest beschutte estuaria en ondiepe baaien als habitat. Het komt zowel losliggend voor op zandige en modderige bodems als vastliggend op harde substraten (vb. keitjes, mosselbanken, rotsen, oesters, …) <ref name=Gittenberger2009>Gittenberger, A.; Rensing, M.; Stegenga, H.; Hoeksema, B.W. (2009). Inventarisatie van de aan hard substraat gerelateerde macroflora en macrofauna in de Nederlandse Waddenzee. GiMaRIS Rapport, 2009.11. Marine Research, Inventory and Strategy Solutions: Leiden. 63 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218160 details] </ref><ref name=Thomsen2007>Thomsen, M.S.; Stæhr, P.A.; Nyberg, C.D.; Schwaerter, S.; Krause-Jensen, D.; Silliman, B.R. (2007). ''Gracilaria vermiculophylla'' (Ohmi) Papenfuss, 1967 (Rhodophyta, Gracilariaceae) in northern Europe, with emphasis on Danish conditions, and what to expect in the future. Aquat. Invasions 2(2): 83-94. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218205 details] </ref>. |
<P> | <P> | ||
| Line 40: | Line 39: | ||
===<span style="color:#00787A">Eerste waarneming in België</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Eerste waarneming in België</span>=== | ||
| − | Op 3 november en 29 december 2011 werd ''Gracilaria vermiculophylla'' voor het eerst in België aangetroffen, meer bepaald in het Vlaams natuurgebied Baai van Heist, gelegen aan de oostelijke strekdam van de haven van Zeebrugge. Nu komt de soort daar algemeen voor. Er zijn echter nog geen fertiele exemplaren gevonden, enkel vegetatieve <ref name=Kerckhof2012>Kerckhof, F.; Verbeke, D.; Bauwens, F. (2012). Nieuws uit de Baai van Heist: de roodwieren ''Caulacanthus ustulatus'' (Mertens ex Turner) Kützing, 1843 en ''Gracilaria vermiculophylla'' (Ohmi) Papenfuss 1967 nieuw voor de Belgische kust en een merkwaardig habitat van intertidale mossels De Strandvlo 32(1): 19-23. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=215164 details] </ref>. | + | Op 3 november en 29 december 2011 werd ''Gracilaria vermiculophylla'' voor het eerst in België aangetroffen, meer bepaald in het Vlaams natuurgebied Baai van Heist, gelegen aan de oostelijke strekdam van de haven van Zeebrugge. Nu komt de soort daar algemeen voor. Er zijn echter nog geen fertiele exemplaren gevonden, enkel vegetatieve <ref name=Kerckhof2012>Kerckhof, F.; Verbeke, D.; Bauwens, F. (2012). Nieuws uit de Baai van Heist: de roodwieren ''Caulacanthus ustulatus'' (Mertens ex Turner) Kützing, 1843 en ''Gracilaria vermiculophylla'' (Ohmi) Papenfuss 1967 nieuw voor de Belgische kust en een merkwaardig habitat van intertidale mossels. De Strandvlo 32(1): 19-23. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=215164 details] </ref>. |
| − | Op hetzelfde moment werd ook de soort ''Caulacanthus ustulatus'' in de Baai van Heist gevonden, zie fiche ''Caulacanthus ustulatus'' <ref name=Kerckhof2012> </ref>. | + | Op hetzelfde moment werd ook de soort ''Caulacanthus ustulatus'' in de Baai van Heist gevonden, zie fiche ''[[Caulacanthus ustulatus]]'' <ref name=Kerckhof2012> </ref>. |
<P> | <P> | ||
| Line 57: | Line 56: | ||
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>=== | ||
| − | De eerste waarneming van ''Gracilaria vermiculophylla'' in Frankrijk dateert van 1996, in het Belon estuarium aan de kust van Bretagne (Frankrijk). Niet veel later werden er exemplaren gevonden in Roscoff (Bretagne, Frankrijk), in de nabijheid van oesterkwekerijen <ref name=Mollet1998>Mollet, J.-C.; Rahaoui, A.; Lemoine, Y. (1998). Yield, chemical composition and gel strength of agarocolloids of ''Gracilaria gracilis'', ''Gracilariopsis longissima'' and the newly reported ''Gracilaria cf. vermiculophylla'' from Roscoff (Brittany, France) J. Appl. Phycol. 10(1): 59-66. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218171 details] </ref> <ref name=Rueness2005>Rueness, J. (2005). Life history and molecular sequences of ''Gracilaria vermiculophylla'' (Gracilariales, Rhodophyta), a new introduction to European waters Phycologia 44(1): 120-128. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=217988 details] </ref>. Van daaruit heeft het roodwier zich vermoedelijk zowel noordelijk als zuidelijk verspreid langs de Bretoense kust, waar ze aanzienlijke matten vormen <ref name=ICES2006>ICES Advisory Committee on the Marine Environment (2006). Working Group on Introductions and Transfers of Marine Organisms (WGITMO) 16-17 March 2006 Oostende, Belgium. C.M. - International Council for the Exploration of the Sea, CM 2006(ACME:05). ICES: Copenhagen. 330 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=111237 details] | + | <div style="float:right;width:250px;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Gracilaria-vermiculophylla-2.jpeg |caption|right|250px|]] |
| + | <div style="text-align: right;font-size:80%">Foto: Ignacio Bárbara</div></div> | ||
| + | |||
| + | De eerste waarneming van ''Gracilaria vermiculophylla'' in Frankrijk dateert van 1996, in het Belon estuarium aan de kust van Bretagne (Frankrijk). Niet veel later werden er exemplaren gevonden in Roscoff (Bretagne, Frankrijk), in de nabijheid van oesterkwekerijen <ref name=Mollet1998>Mollet, J.-C.; Rahaoui, A.; Lemoine, Y. (1998). Yield, chemical composition and gel strength of agarocolloids of ''Gracilaria gracilis'', ''Gracilariopsis longissima'' and the newly reported ''Gracilaria cf. vermiculophylla'' from Roscoff (Brittany, France). J. Appl. Phycol. 10(1): 59-66. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218171 details] </ref><ref name=Rueness2005>Rueness, J. (2005). Life history and molecular sequences of ''Gracilaria vermiculophylla'' (Gracilariales, Rhodophyta), a new introduction to European waters. Phycologia 44(1): 120-128. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=217988 details] </ref>. Van daaruit heeft het roodwier zich vermoedelijk zowel noordelijk als zuidelijk verspreid langs de Bretoense kust, waar ze aanzienlijke matten vormen <ref name=Rueness2005/><ref name=ICES2006>ICES Advisory Committee on the Marine Environment (2006). Working Group on Introductions and Transfers of Marine Organisms (WGITMO) 16-17 March 2006 Oostende, Belgium. C.M. - International Council for the Exploration of the Sea, CM 2006(ACME:05). ICES: Copenhagen. 330 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=111237 details]</ref>. | ||
| − | Reeds in de jaren 1980 werd ''Gracilaria vermiculophylla'' aangetroffen in Nederland, meer bepaald in de Oostvoornse Plas, een brakwatermeer <ref name=Gittenberger2009> </ref>. In 1994 werd het roodwier waargenomen in de Nederlandse Waddenzee, nabij Yerseke <ref name=Gittenberger2009> </ref> <ref name=Stegenga2007>Stegenga, H.; Karremans, M.; Simons, J. (2007). Zeewieren van de voormalige oesterputten bij Yerseke Gorteria 32(2006): 125-143.[http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206430 details] </ref>. ''Gracilaria vermiculophylla'' wordt nu wijdverspreid aangetroffen in de Nederlandse Waddenzee, van Texel tot Lauwersoog <ref name=Gittenberger2009> </ref>. In de aangrenzende Duitse Waddenzee werd de soort in 2002 waargenomen <ref name=Thomsen2007>Thomsen, M.S.; Stæhr, P.A.; Nyberg, C.D.; Schwaerter, S.; Krause-Jensen, D.; Silliman, B.R. (2007). ''Gracilaria vermiculophylla'' (Ohmi) Papenfuss, 1967 (Rhodophyta, Gracilariaceae) in northern Europe, with emphasis on Danish conditions, and what to expect in the future Aquat. Invasions 2(2): 83-94. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218205 details] </ref>.Verder noordwaarts komt de soort ook voor in Denemarken (sinds 2003), in Zweden (2003), en aan de Baltische kust van Duitsland (2005, in Kiel bay) <ref name=Thomsen2007> </ref>. | + | Reeds in de jaren 1980 werd ''Gracilaria vermiculophylla'' aangetroffen in Nederland, meer bepaald in de Oostvoornse Plas, een brakwatermeer <ref name=Gittenberger2009> </ref>. In 1994 werd het roodwier waargenomen in de Nederlandse Waddenzee, nabij Yerseke <ref name=Gittenberger2009> </ref><ref name=Stegenga2007>Stegenga, H.; Karremans, M.; Simons, J. (2007). Zeewieren van de voormalige oesterputten bij Yerseke. Gorteria 32(2006): 125-143.[http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206430 details] </ref>. ''Gracilaria vermiculophylla'' wordt nu wijdverspreid aangetroffen in de Nederlandse Waddenzee, van Texel tot Lauwersoog <ref name=Gittenberger2009> </ref>. In de aangrenzende Duitse Waddenzee werd de soort in 2002 waargenomen <ref name=Thomsen2007>Thomsen, M.S.; Stæhr, P.A.; Nyberg, C.D.; Schwaerter, S.; Krause-Jensen, D.; Silliman, B.R. (2007). ''Gracilaria vermiculophylla'' (Ohmi) Papenfuss, 1967 (Rhodophyta, Gracilariaceae) in northern Europe, with emphasis on Danish conditions, and what to expect in the future Aquat. Invasions 2(2): 83-94. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218205 details] </ref>.Verder noordwaarts komt de soort ook voor in Denemarken (sinds 2003), in Zweden (2003), en aan de Baltische kust van Duitsland (2005, in Kiel bay) <ref name=Thomsen2007> </ref>. |
| − | ''Gracilaria vermiculophylla'' verspreidde zich eveneens in het zuiden van Europa. Zowel in Portugal (2004) als aan de Atlantische kust van Spanje (2003) werd de soort gesignaleerd <ref name=Rueness2005> </ref>. Recent (2008) is de soort opgedoken in de Middellandse Zee, aan de Po Delta in Italië <ref name=Sfriso2010>Sfriso, A.; Maistro, S.; Andreoli, C.; Moro, I. (2010). First record of Gracilaria vermiculophylla (Gracilariales, Rhodophyta) in the Po delta lagoons, Mediterranean Sea (Italy) J. Phycol. 46(5): 1024-1027. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218201 details] </ref>. | + | ''Gracilaria vermiculophylla'' verspreidde zich eveneens in het zuiden van Europa. Zowel in Portugal (2004) als aan de Atlantische kust van Spanje (2003) werd de soort gesignaleerd <ref name=Rueness2005> </ref>. Recent (2008) is de soort opgedoken in de Middellandse Zee, aan de Po Delta in Italië <ref name=Sfriso2010>Sfriso, A.; Maistro, S.; Andreoli, C.; Moro, I. (2010). First record of ''Gracilaria vermiculophylla'' (Gracilariales, Rhodophyta) in the Po delta lagoons, Mediterranean Sea (Italy). J. Phycol. 46(5): 1024-1027. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218201 details] </ref>. |
Grote populaties van het wier komen nu voor over de hele kust van Noord-Europa, en in de meeste plaatsen, waar het wier voorkomt, is het wier de meest abundante soort <ref name=Thomsen2007> </ref>. | Grote populaties van het wier komen nu voor over de hele kust van Noord-Europa, en in de meeste plaatsen, waar het wier voorkomt, is het wier de meest abundante soort <ref name=Thomsen2007> </ref>. | ||
| − | Buiten Europa komt de soort ook abundant voor als exoot, zoals in estuaria aan de Atlantische kust van Noord-Amerika, aan de kust van Virginia <ref name=Thomsen2005>Thomsen, M.S.; Gurgel, C.F.D.; Fredericq, S.; McGlathery, K.J. (2005). Gracilaria vermiculophylla (Rhodophyta, Gracilariales) in Hog Island Bay, Virginia: a cryptic alien and invasive macroalga and taxonomic correction J. Phycol. 42(1): 139-141. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218440 details] </ref> en North Carolina – VSA (1999) <ref name=Freshwater2006>Freshwater, D. W.; Greene, J.K.; Hamner, R.M.; Montgomery, F. (2006). Seasonality of the invasive seaweed Gracilaria vermiculophylla along the southeastern coast of North Carolina J. North Carolina Acad. Sci. 122(2): 49-55. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218158 details] </ref>. | + | Buiten Europa komt de soort ook abundant voor als exoot, zoals in estuaria aan de Atlantische kust van Noord-Amerika, aan de kust van Virginia <ref name=Thomsen2005>Thomsen, M.S.; Gurgel, C.F.D.; Fredericq, S.; McGlathery, K.J. (2005). ''Gracilaria vermiculophylla'' (Rhodophyta, Gracilariales) in Hog Island Bay, Virginia: a cryptic alien and invasive macroalga and taxonomic correction. J. Phycol. 42(1): 139-141. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218440 details] </ref> en North Carolina – VSA (1999) <ref name=Freshwater2006>Freshwater, D. W.; Greene, J.K.; Hamner, R.M.; Montgomery, F. (2006). Seasonality of the invasive seaweed ''Gracilaria vermiculophylla'' along the southeastern coast of North Carolina. J. North Carolina Acad. Sci. 122(2): 49-55. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218158 details] </ref>. |
<P> | <P> | ||
| Line 82: | Line 84: | ||
===<span style="color:#00787A">Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien</span>=== | ||
| − | Het succes van ''Gracilaria vermiculophylla'' kan deels verklaard worden door de voedselvoorkeur van inheemse grazers. Inheemse grazers verkiezen immers veelal inheemse algen boven ''Gracilaria vermiculophylla''. Exacte redenen hiervoor zijn niet geweten. Wetenschappers verwijzen onder andere naar de lage voedingswaarde, of lage stikstofconcentratie van de soort <ref name=Nejrup2012>Nejrup, L.B.; Pedersen, M.F.; Vinzent, J. (2012). Grazer avoidance may explain the invasiveness of the red alga ''Gracilaria vermiculophylla'' in Scandinavian waters Mar. Biol. (Berl.) 159(8): 1703-1712.[http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218166 details] </ref>. Daarnaast produceert ''Gracilaria vermiculophylla'' metabolische stoffen die herbivoren afschrikken. Hoewel ook inheemse soorten over een afweersysteem beschikken, toonden verschillende studies aan dat exoten met een afweersysteem sterkere concurrenten zijn dan deze zonder <ref name=Nylund2011>Nylund, G.M.; Weinberger, F.; Rempt, M.; Pohnert, G. (2011). Metabolomic assessment of induced and activated chemical defence in the invasive red alga ''Gracilaria vermiculophylla'' PLoS One 6(12): 12 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218498 details] </ref>. Bovendien tolereert ''Gracilaria vermiculophylla'' uitdroging, begraving en een groot interval van licht en nutriënten niveaus <ref name=ThomsenMcGlathery2007>Thomsen, M.S.; McGlathery, K.J. (2007). Stress tolerance of the invasive macroalgae Codium fragile and ''Gracilaria vermiculophylla'' in a soft-bottom turbid lagoon Biological Invasions 9(5): 499-513. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218204 details] </ref>, en kan het wier groeien bij een zoutgehalte van 10 tot 35 PSU (Practical Salinity Unit) en bij temperaturen van 11°C tot 25°C <ref name=Rueness2005> </ref>. | + | Het succes van ''Gracilaria vermiculophylla'' kan deels verklaard worden door de voedselvoorkeur van inheemse grazers. Inheemse grazers verkiezen immers veelal inheemse algen boven ''Gracilaria vermiculophylla''. Exacte redenen hiervoor zijn niet geweten. Wetenschappers verwijzen onder andere naar de lage voedingswaarde, of lage stikstofconcentratie van de soort <ref name=Nejrup2012>Nejrup, L.B.; Pedersen, M.F.; Vinzent, J. (2012). Grazer avoidance may explain the invasiveness of the red alga ''Gracilaria vermiculophylla'' in Scandinavian waters. Mar. Biol. (Berl.) 159(8): 1703-1712.[http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218166 details] </ref>. Daarnaast produceert ''Gracilaria vermiculophylla'' metabolische stoffen die herbivoren afschrikken. Hoewel ook inheemse soorten over een afweersysteem beschikken, toonden verschillende studies aan dat exoten met een afweersysteem sterkere concurrenten zijn dan deze zonder <ref name=Nylund2011>Nylund, G.M.; Weinberger, F.; Rempt, M.; Pohnert, G. (2011). Metabolomic assessment of induced and activated chemical defence in the invasive red alga ''Gracilaria vermiculophylla''. PLoS One 6(12): 12 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218498 details] </ref>. Bovendien tolereert ''Gracilaria vermiculophylla'' uitdroging, begraving en een groot interval van licht en nutriënten niveaus <ref name=ThomsenMcGlathery2007>Thomsen, M.S.; McGlathery, K.J. (2007). Stress tolerance of the invasive macroalgae Codium fragile and ''Gracilaria vermiculophylla'' in a soft-bottom turbid lagoon. Biological Invasions 9(5): 499-513. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218204 details] </ref>, en kan het wier groeien bij een zoutgehalte van 10 tot 35 PSU (Practical Salinity Unit) en bij temperaturen van 11°C tot 25°C <ref name=Rueness2005> </ref>. |
<P> | <P> | ||
| Line 90: | Line 92: | ||
===<span style="color:#00787A">Factoren die de verspreiding beïnvloeden</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Factoren die de verspreiding beïnvloeden</span>=== | ||
| − | ''Gracilaria vermiculophylla'' plant zich snel voort via fragmentatie. Hierbij breken kleine stukjes van het wier af, die allen kunnen uitgroeien tot volwassen individuen. De fragmenten kunnen een lange tijd (tot 175 dagen) hun groeicapaciteit behouden <ref name=Nyberg2009>Nyberg, C.D.; Thomsen, M.S.; Wallentinus, I. (2009). Flora and fauna associated with the introduced red alga ''Gracilaria vermiculophylla'' Eur. J. Phycol. 44(3): 395-403. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218162 details] </ref>. | + | ''Gracilaria vermiculophylla'' plant zich snel voort via fragmentatie. Hierbij breken kleine stukjes van het wier af, die allen kunnen uitgroeien tot volwassen individuen. De fragmenten kunnen een lange tijd (tot 175 dagen) hun groeicapaciteit behouden <ref name=Nyberg2009>Nyberg, C.D.; Thomsen, M.S.; Wallentinus, I. (2009). Flora and fauna associated with the introduced red alga ''Gracilaria vermiculophylla''. Eur. J. Phycol. 44(3): 395-403. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218162 details] </ref>. |
De soort groeit meestal op modder en fijn zand, maar kan zich eveneens vestigen op harde substraten zoals rotsen of schelpen. Vrijgekomen harde substraten kan het wier snel koloniseren <ref name=Wijsman2009>Wijsman, J.W.M.; De Mesel, I. (2009). Duurzame schelpdiertransporten. Wageningen IMARES Rapport, C067/09. Imares: Wageningen. 111 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=207323 details] </ref>. De kolonisatie wordt verder gefaciliteerd door inheemse invertebraten, bijvoorbeeld door het verstrekken van harde substraten of door grazers, die het wier in stukjes breken, wat zorgt voor een verhoogde fragmentatie- en dispersiesnelheid <ref name=Thomsen2007> </ref>. | De soort groeit meestal op modder en fijn zand, maar kan zich eveneens vestigen op harde substraten zoals rotsen of schelpen. Vrijgekomen harde substraten kan het wier snel koloniseren <ref name=Wijsman2009>Wijsman, J.W.M.; De Mesel, I. (2009). Duurzame schelpdiertransporten. Wageningen IMARES Rapport, C067/09. Imares: Wageningen. 111 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=207323 details] </ref>. De kolonisatie wordt verder gefaciliteerd door inheemse invertebraten, bijvoorbeeld door het verstrekken van harde substraten of door grazers, die het wier in stukjes breken, wat zorgt voor een verhoogde fragmentatie- en dispersiesnelheid <ref name=Thomsen2007> </ref>. | ||
| Line 100: | Line 102: | ||
===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>=== | ||
| − | De aanwezigheid van ''Gracilaria vermiculophylla'' zorgt voor een competitie die de groei van inheemse soorten belemmert. De exoot vormt namelijk matten die over het zeegras heen kunnen groeien <ref name=Wijsman2009> </ref>. Experimenteel heeft men al aangetoond dat ''Gracilaria vermiculophylla'' de overleving van het groot zeegras ''Zostera marina'' verlaagt <ref name=Martínez-Lüscher2010>Martínez-Lüscher, J.; Holmer, M. (2010). Potential effects of the invasive species ''Gracilaria vermiculophylla'' on ''Zostera marina'' metabolism and survival Mar. Environ. Res. 69(5): 345-349. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218315 details] </ref>. Introductie van ''Gracilaria vermiculophylla'' zorgt voor nieuwe structurele complexiteit wat mogelijk een positieve invloed heeft op sommige invertebraten <ref name=Thomsen2010>Thomsen, M.S. (2010). Experimental evidence for positive effects of invasive seaweed on native invertebrates via habitat-formation in a seagrass bed Aquat. Invasions 5(4): 341-346. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218178 details] </ref>. Het wier kan namelijk voor extra beschutting, substraat voor vasthechting, of voeding zorgen <ref name=Nyberg2009> </ref>. De soort is mogelijks ook in staat om de stikstofconcentratie te beïnvloeden door opname, opslag en vrijgave van nutriënten, wat een potentieel effect op het ecosysteem kan hebben <ref name=Tyler2006>Tyler, A.C.; McGlathery, K.J. (2006). Uptake and release of nitrogen by the macroalgae ''Gracilaria vermiculophylla'' (Rhodophyta) J. Phycol. 42(3): 515-525.[http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218207 details] </ref> <ref name=Tyler2005>Tyler, A.C.; McGlathery, K.J.; Macko, S.A. (2005). Uptake of urea and amino acids by the macroalgae ''Ulva lactuca'' (Chlorophyta) and ''Gracilaria vermiculophylla'' (Rhodophyta) Mar. Ecol. Prog. Ser. 294: 161-172. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218206 details] | + | De aanwezigheid van ''Gracilaria vermiculophylla'' zorgt voor een competitie die de groei van inheemse soorten belemmert. De exoot vormt namelijk matten die over het zeegras heen kunnen groeien <ref name=Wijsman2009> </ref>. Experimenteel heeft men al aangetoond dat ''Gracilaria vermiculophylla'' de overleving van het groot zeegras ''Zostera marina'' verlaagt <ref name=Martínez-Lüscher2010>Martínez-Lüscher, J.; Holmer, M. (2010). Potential effects of the invasive species ''Gracilaria vermiculophylla'' on ''Zostera marina'' metabolism and survival. Mar. Environ. Res. 69(5): 345-349. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218315 details]</ref>. Introductie van ''Gracilaria vermiculophylla'' zorgt voor nieuwe structurele complexiteit wat mogelijk een positieve invloed heeft op sommige invertebraten <ref name=Thomsen2010>Thomsen, M.S. (2010). Experimental evidence for positive effects of invasive seaweed on native invertebrates via habitat-formation in a seagrass bed. Aquat. Invasions 5(4): 341-346. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218178 details] </ref>. Het wier kan namelijk voor extra beschutting, substraat voor vasthechting, of voeding zorgen <ref name=Nyberg2009> </ref>. De soort is mogelijks ook in staat om de stikstofconcentratie te beïnvloeden door opname, opslag en vrijgave van nutriënten, wat een potentieel effect op het ecosysteem kan hebben <ref name=Thomsen2007/><ref name=Tyler2006>Tyler, A.C.; McGlathery, K.J. (2006). Uptake and release of nitrogen by the macroalgae ''Gracilaria vermiculophylla'' (Rhodophyta). J. Phycol. 42(3): 515-525.[http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218207 details]</ref><ref name=Tyler2005>Tyler, A.C.; McGlathery, K.J.; Macko, S.A. (2005). Uptake of urea and amino acids by the macroalgae ''Ulva lactuca'' (Chlorophyta) and ''Gracilaria vermiculophylla'' (Rhodophyta). Mar. Ecol. Prog. Ser. 294: 161-172. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218206 details]</ref>. In North Carolina tenslotte is de introductie van ''Gracilaria vermiculophylla'' een probleem voor de visserij en de industrie doordat de soort zich vasthecht aan visnetten en buizen van koelwatersystemen verstopt <ref name=Freshwater2006> </ref>. |
''Gracilaria vermiculophylla'' mechanisch verwijderen (oogsten) voor het produceren van onder andere agar, is een potentiële methode om de soort te controleren <Ref name = issg>www.issg.org [http://www.issg.org/database/species/management_info.asp?si=1698&fr=1&sts=&lang=EN&ver=print&prtflag=false online beschikbaar], geraadpleegd op 17-07-2013.</ref>. Als een tweede bestrijdingsmiddel stelden wetenschappers de grazer alikruik ''Littorina littorea'' voor, die de ''Gracilaria vermiculophylla'' populatie kan controleren. De begrazing zorgt echter ook voor het vormen van kleine stukjes wier die de verspreiding op kleine schaal versnelt <ref name=Thomsen2007> </ref>. | ''Gracilaria vermiculophylla'' mechanisch verwijderen (oogsten) voor het produceren van onder andere agar, is een potentiële methode om de soort te controleren <Ref name = issg>www.issg.org [http://www.issg.org/database/species/management_info.asp?si=1698&fr=1&sts=&lang=EN&ver=print&prtflag=false online beschikbaar], geraadpleegd op 17-07-2013.</ref>. Als een tweede bestrijdingsmiddel stelden wetenschappers de grazer alikruik ''Littorina littorea'' voor, die de ''Gracilaria vermiculophylla'' populatie kan controleren. De begrazing zorgt echter ook voor het vormen van kleine stukjes wier die de verspreiding op kleine schaal versnelt <ref name=Thomsen2007> </ref>. | ||
| Line 111: | Line 113: | ||
===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>=== | ||
| + | |||
| + | <div style="float:right;width:250px;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Gracilaria-vermiculophylla-3.jpg|caption|right|250px|]] | ||
| + | <div style="text-align: right;font-size:80%">Foto: Ignacio Bárbara</div></div> | ||
''Gracilaria vermiculophylla'' heeft een bruine tot wijnrode kleur. Het wier vormt los vertakte struiken die vastzitten met een hechtschijf. De schijf is meestal moeilijk zichtbaar. Het wier bestaat uit cilindrische assen van 15 tot 100 cm lang <ref name=Kerckhof2012> </ref>. | ''Gracilaria vermiculophylla'' heeft een bruine tot wijnrode kleur. Het wier vormt los vertakte struiken die vastzitten met een hechtschijf. De schijf is meestal moeilijk zichtbaar. Het wier bestaat uit cilindrische assen van 15 tot 100 cm lang <ref name=Kerckhof2012> </ref>. | ||
| Line 123: | Line 128: | ||
===<span style="color:#00787A">Weetjes</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Weetjes</span>=== | ||
| − | ==<span style="color:#00787A">Agar agar</span>== | + | ====<span style="color:#00787A">Agar agar</span>==== |
''Gracilaria vermiculophylla'' is een agarofyt, een agar producerende alg. Agar is een geleiachtige substantie, gevormd uit polysachariden afkomstig uit de celwand. Agar wordt gebruikt als voedingsbodem in microbiologisch werk, en ook in de voedings-, farmaceutische en cosmetische industrie. | ''Gracilaria vermiculophylla'' is een agarofyt, een agar producerende alg. Agar is een geleiachtige substantie, gevormd uit polysachariden afkomstig uit de celwand. Agar wordt gebruikt als voedingsbodem in microbiologisch werk, en ook in de voedings-, farmaceutische en cosmetische industrie. | ||
| − | Gezien de economische waarde van agarofyten, stelden wetenschappers recent voor om de exoot mechanisch te verwijderen en de oogst te gebruiken voor agarproductie <ref name=Villanueva2010>Villanueva, R.D.; Sousa, A.M.M.; Gonçalves, M.P.; Nilsson, M.; Hilliou, L. (2010). Production and properties of agar from the invasive marine alga, ''Gracilaria vermiculophylla'' (Gracilariales, Rhodophyta) J. Appl. Phycol. 22(2): 211-220. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218208 details] </ref>. Over hoe en in welke landen dit mogelijk zou zijn, is nog weinig geweten. | + | Gezien de economische waarde van agarofyten, stelden wetenschappers recent voor om de exoot mechanisch te verwijderen en de oogst te gebruiken voor agarproductie <ref name=Villanueva2010>Villanueva, R.D.; Sousa, A.M.M.; Gonçalves, M.P.; Nilsson, M.; Hilliou, L. (2010). Production and properties of agar from the invasive marine alga, ''Gracilaria vermiculophylla'' (Gracilariales, Rhodophyta). J. Appl. Phycol. 22(2): 211-220. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=218208 details] </ref>. Over hoe en in welke landen dit mogelijk zou zijn, is nog weinig geweten. |
| + | <P> | ||
| + | <BR> | ||
| + | <P> | ||
| + | ===<span style="color:#00787A">Hoe verwijzen naar deze pagina?</span>=== | ||
| + | {{Kader8| | ||
| + | Soortnaam=''Caulacanthus ustulatus''| | ||
| + | jaar=2013| | ||
| + | Naamlector=Frédérique Steen en Olivier De Clerck | ||
| + | }} | ||
| + | <p> | ||
| + | <br> | ||
| + | <p> | ||
===<span style="color:#00787A">Geraadpleegde bronnen</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Geraadpleegde bronnen</span>=== | ||
<references/> | <references/> | ||
| + | |||
| + | [[Category:Algen en wieren]] | ||
| + | [[Category:Niet-inheemse soorten van het Belgisch deel van de Noordzee en aanpalende estuaria ]] | ||
Latest revision as of 14:33, 23 July 2013
Warning: Deze pagina wordt niet langer bijgewerkt. Meer recente info is te vinden op http://www.vliz.be/niet-inheemse-soorten
|
Gracilaria vermiculophylla
Gracilaria vermiculophylla is een roodwier dat van oorsprong enkel in het noordwesten van de Stille Oceaan voorkomt. In de laatste decennia (sinds 1996) heeft de soort zich verspreid naar Noord en Zuid Europa en naar Noordoost Amerika, vermoedelijk via het transport van Japanse oesters. In 2011 werd Gracilaria vermiculophylla voor het eerst waargenomen in België, meer bepaald in de Baai van Heist. Het wier heeft een bruinrode kleur, is sterk vertakt en groeit vooral in zanderige en modderige estuaria of baaien. De soort is bestand tegen grote schommelingen in temperatuur en zoutgehalte. Beide eigenschappen – eurytherm en euryhalien - zijn kenmerkend voor succesvolle exoten.
 |
Wetenschappelijke naam
Gracilaria vermiculophylla (Ohmi) Papenfuss, 1967
Oorspronkelijke verspreiding
Gracilaria vermiculophylla kwam oorspronkelijk enkel voor in het noordwesten van de Stille Oceaan langs de kusten van China, Korea, Vietnam [1] en de Japanse Oost- en Westkust [2] [3]. In Rusland komt de soort enkel voor in de Japanse zee, een binnenzee van de Pacifische Oceaan [3]. Gracilaria vermiculophylla verkiest beschutte estuaria en ondiepe baaien als habitat. Het komt zowel losliggend voor op zandige en modderige bodems als vastliggend op harde substraten (vb. keitjes, mosselbanken, rotsen, oesters, …) [4][5].
Eerste waarneming in België
Op 3 november en 29 december 2011 werd Gracilaria vermiculophylla voor het eerst in België aangetroffen, meer bepaald in het Vlaams natuurgebied Baai van Heist, gelegen aan de oostelijke strekdam van de haven van Zeebrugge. Nu komt de soort daar algemeen voor. Er zijn echter nog geen fertiele exemplaren gevonden, enkel vegetatieve [6]. Op hetzelfde moment werd ook de soort Caulacanthus ustulatus in de Baai van Heist gevonden, zie fiche Caulacanthus ustulatus [6].
Verspreiding in België
In de Baai van Heist werd Gracilaria vermiculophylla gevonden tussen mosselbanken, in het laag intergetijdengebied, het gebied tussen de hoog- en laagwaterlijn. Bij eb staan de wieren droog. Voorlopig is dit de enige vindplaats – over een mogelijke verdere verspreiding in België is niets geweten [6].
Verspreiding in onze buurlanden
Foto: Ignacio Bárbara
De eerste waarneming van Gracilaria vermiculophylla in Frankrijk dateert van 1996, in het Belon estuarium aan de kust van Bretagne (Frankrijk). Niet veel later werden er exemplaren gevonden in Roscoff (Bretagne, Frankrijk), in de nabijheid van oesterkwekerijen [7][8]. Van daaruit heeft het roodwier zich vermoedelijk zowel noordelijk als zuidelijk verspreid langs de Bretoense kust, waar ze aanzienlijke matten vormen [8][9].
Reeds in de jaren 1980 werd Gracilaria vermiculophylla aangetroffen in Nederland, meer bepaald in de Oostvoornse Plas, een brakwatermeer [4]. In 1994 werd het roodwier waargenomen in de Nederlandse Waddenzee, nabij Yerseke [4][10]. Gracilaria vermiculophylla wordt nu wijdverspreid aangetroffen in de Nederlandse Waddenzee, van Texel tot Lauwersoog [4]. In de aangrenzende Duitse Waddenzee werd de soort in 2002 waargenomen [5].Verder noordwaarts komt de soort ook voor in Denemarken (sinds 2003), in Zweden (2003), en aan de Baltische kust van Duitsland (2005, in Kiel bay) [5].
Gracilaria vermiculophylla verspreidde zich eveneens in het zuiden van Europa. Zowel in Portugal (2004) als aan de Atlantische kust van Spanje (2003) werd de soort gesignaleerd [8]. Recent (2008) is de soort opgedoken in de Middellandse Zee, aan de Po Delta in Italië [11]. Grote populaties van het wier komen nu voor over de hele kust van Noord-Europa, en in de meeste plaatsen, waar het wier voorkomt, is het wier de meest abundante soort [5].
Buiten Europa komt de soort ook abundant voor als exoot, zoals in estuaria aan de Atlantische kust van Noord-Amerika, aan de kust van Virginia [12] en North Carolina – VSA (1999) [13].
Wijze van introductie
Oestertransport is de meest aannemelijke vector aangezien de soort vaak voorkomt nabij oesterkwekerijen [8] en ze weinig gevonden wordt in ballastwater of als aangroei op scheepsrompen [5]. Secundair transport over kortere afstanden kan gebeuren via schelpdiertransport. Het wier kan eveneens verstrengelen in vissersmateriaal of bootschroeven. Losse wierfragmenten kunnen zich via stromingen over een beperkte afstand verplaatsen [5].
Hoe Gracilaria vermiculophylla uiteindelijk in België terecht is gekomen, is niet bekend. Vermoedelijk is dit gebeurd door middel van één van de hierboven vermelde korteafstandsmechanismen vanuit Nederland of Frankrijk [6].
Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien
Het succes van Gracilaria vermiculophylla kan deels verklaard worden door de voedselvoorkeur van inheemse grazers. Inheemse grazers verkiezen immers veelal inheemse algen boven Gracilaria vermiculophylla. Exacte redenen hiervoor zijn niet geweten. Wetenschappers verwijzen onder andere naar de lage voedingswaarde, of lage stikstofconcentratie van de soort [14]. Daarnaast produceert Gracilaria vermiculophylla metabolische stoffen die herbivoren afschrikken. Hoewel ook inheemse soorten over een afweersysteem beschikken, toonden verschillende studies aan dat exoten met een afweersysteem sterkere concurrenten zijn dan deze zonder [15]. Bovendien tolereert Gracilaria vermiculophylla uitdroging, begraving en een groot interval van licht en nutriënten niveaus [16], en kan het wier groeien bij een zoutgehalte van 10 tot 35 PSU (Practical Salinity Unit) en bij temperaturen van 11°C tot 25°C [8].
Factoren die de verspreiding beïnvloeden
Gracilaria vermiculophylla plant zich snel voort via fragmentatie. Hierbij breken kleine stukjes van het wier af, die allen kunnen uitgroeien tot volwassen individuen. De fragmenten kunnen een lange tijd (tot 175 dagen) hun groeicapaciteit behouden [17].
De soort groeit meestal op modder en fijn zand, maar kan zich eveneens vestigen op harde substraten zoals rotsen of schelpen. Vrijgekomen harde substraten kan het wier snel koloniseren [18]. De kolonisatie wordt verder gefaciliteerd door inheemse invertebraten, bijvoorbeeld door het verstrekken van harde substraten of door grazers, die het wier in stukjes breken, wat zorgt voor een verhoogde fragmentatie- en dispersiesnelheid [5].
Effecten of potentiële effecten en maatregelen
De aanwezigheid van Gracilaria vermiculophylla zorgt voor een competitie die de groei van inheemse soorten belemmert. De exoot vormt namelijk matten die over het zeegras heen kunnen groeien [18]. Experimenteel heeft men al aangetoond dat Gracilaria vermiculophylla de overleving van het groot zeegras Zostera marina verlaagt [19]. Introductie van Gracilaria vermiculophylla zorgt voor nieuwe structurele complexiteit wat mogelijk een positieve invloed heeft op sommige invertebraten [20]. Het wier kan namelijk voor extra beschutting, substraat voor vasthechting, of voeding zorgen [17]. De soort is mogelijks ook in staat om de stikstofconcentratie te beïnvloeden door opname, opslag en vrijgave van nutriënten, wat een potentieel effect op het ecosysteem kan hebben [5][21][22]. In North Carolina tenslotte is de introductie van Gracilaria vermiculophylla een probleem voor de visserij en de industrie doordat de soort zich vasthecht aan visnetten en buizen van koelwatersystemen verstopt [13].
Gracilaria vermiculophylla mechanisch verwijderen (oogsten) voor het produceren van onder andere agar, is een potentiële methode om de soort te controleren [23]. Als een tweede bestrijdingsmiddel stelden wetenschappers de grazer alikruik Littorina littorea voor, die de Gracilaria vermiculophylla populatie kan controleren. De begrazing zorgt echter ook voor het vormen van kleine stukjes wier die de verspreiding op kleine schaal versnelt [5].
Wat de eventuele effecten van de invasie in België zullen zijn is op dit moment niet geweten.
Specifieke kenmerken
Foto: Ignacio Bárbara
Gracilaria vermiculophylla heeft een bruine tot wijnrode kleur. Het wier vormt los vertakte struiken die vastzitten met een hechtschijf. De schijf is meestal moeilijk zichtbaar. Het wier bestaat uit cilindrische assen van 15 tot 100 cm lang [6]. Het genus Gracilaria bevat ongeveer 300 soorten, die wereldwijd verspreid zijn. Het onderscheid tussen de soorten is echter niet steeds duidelijk. Door het stijgend aantal ontdekte soorten duiken alsmaar meer problemen op in de taxonomie. Deze worden nu opgelost door vergelijkende studies van reproductieve structuren en door moleculaire onderzoek [8].
De inheemse soort Gracilaria gracilis werd aangetroffen in de Spuikom in Oostende. Deze soort vertoont echter morfologische verschillen met de Gracilaria vermiculophylla, daar ze kleiner, delicater en minder vertakt zijn en een meer heldere rode kleur vertonen [6]. Microscopisch kunnen ze onderscheiden worden door de diepte van de mannelijke conceptacula, waarin de voortplantingsstructuur wordt beschut. Bij Gracilaria gracilis bedraagt de conceptaculumdiepte minder dan 50µm.
Weetjes
Agar agar
Gracilaria vermiculophylla is een agarofyt, een agar producerende alg. Agar is een geleiachtige substantie, gevormd uit polysachariden afkomstig uit de celwand. Agar wordt gebruikt als voedingsbodem in microbiologisch werk, en ook in de voedings-, farmaceutische en cosmetische industrie.
Gezien de economische waarde van agarofyten, stelden wetenschappers recent voor om de exoot mechanisch te verwijderen en de oogst te gebruiken voor agarproductie [24]. Over hoe en in welke landen dit mogelijk zou zijn, is nog weinig geweten.
Hoe verwijzen naar deze pagina?
VLIZ Alien Species Consortium (2013). Caulacanthus ustulatus. Niet-inheemse soorten van het Belgisch deel van de Noordzee en aanpalende estuaria. Vlaams Instituut voor de Zee (VLIZ). Geraadpleegd op 24-11-2024. Beschikbaar op
http://www.vliz.be/wiki/Lijst_niet-inheemse_soorten_Belgisch_deel_Noordzee_en_aanpalende_estuaria
Lector: Frédérique Steen en Olivier De Clerck
VLIZ Alien Species Consortium: http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=project&proid=2170
Geraadpleegde bronnen
- ↑ Tseng, C.K.; Xia, B.-M. (1999). On the Gracilaria in the Western Pacific and the Southeastern Asia Region. Bot. Mar. 42(3): 209-217. details
- ↑ Yokoya, N.S.; Kakita, H.; Obika, H.; Kitamura, K. (1999). Effects of environmental factors and plant growth regulators on growth of the red alga Gracilaria vermiculophylla from Shikoku Island, Japan. Hydrobiologia 398-399: 339-347. details
- ↑ 3.0 3.1 Skriptsova, A.V.; Choi, H.G. (2009). Taxonomic revision of Gracilaria "verrucosa" from the Russian Far East based on morphological and molecular data. Bot. Mar. 52(4): 331-340.details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "Skriptsova2009" defined multiple times with different content - ↑ 4.0 4.1 4.2 4.3 Gittenberger, A.; Rensing, M.; Stegenga, H.; Hoeksema, B.W. (2009). Inventarisatie van de aan hard substraat gerelateerde macroflora en macrofauna in de Nederlandse Waddenzee. GiMaRIS Rapport, 2009.11. Marine Research, Inventory and Strategy Solutions: Leiden. 63 pp. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "Gittenberger2009" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Gittenberger2009" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Gittenberger2009" defined multiple times with different content - ↑ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8 Thomsen, M.S.; Stæhr, P.A.; Nyberg, C.D.; Schwaerter, S.; Krause-Jensen, D.; Silliman, B.R. (2007). Gracilaria vermiculophylla (Ohmi) Papenfuss, 1967 (Rhodophyta, Gracilariaceae) in northern Europe, with emphasis on Danish conditions, and what to expect in the future. Aquat. Invasions 2(2): 83-94. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "Thomsen2007" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Thomsen2007" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Thomsen2007" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Thomsen2007" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Thomsen2007" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Thomsen2007" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Thomsen2007" defined multiple times with different content - ↑ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 Kerckhof, F.; Verbeke, D.; Bauwens, F. (2012). Nieuws uit de Baai van Heist: de roodwieren Caulacanthus ustulatus (Mertens ex Turner) Kützing, 1843 en Gracilaria vermiculophylla (Ohmi) Papenfuss 1967 nieuw voor de Belgische kust en een merkwaardig habitat van intertidale mossels. De Strandvlo 32(1): 19-23. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "Kerckhof2012" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Kerckhof2012" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Kerckhof2012" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Kerckhof2012" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Kerckhof2012" defined multiple times with different content - ↑ Mollet, J.-C.; Rahaoui, A.; Lemoine, Y. (1998). Yield, chemical composition and gel strength of agarocolloids of Gracilaria gracilis, Gracilariopsis longissima and the newly reported Gracilaria cf. vermiculophylla from Roscoff (Brittany, France). J. Appl. Phycol. 10(1): 59-66. details
- ↑ 8.0 8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 Rueness, J. (2005). Life history and molecular sequences of Gracilaria vermiculophylla (Gracilariales, Rhodophyta), a new introduction to European waters. Phycologia 44(1): 120-128. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "Rueness2005" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Rueness2005" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Rueness2005" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Rueness2005" defined multiple times with different content - ↑ ICES Advisory Committee on the Marine Environment (2006). Working Group on Introductions and Transfers of Marine Organisms (WGITMO) 16-17 March 2006 Oostende, Belgium. C.M. - International Council for the Exploration of the Sea, CM 2006(ACME:05). ICES: Copenhagen. 330 pp. details
- ↑ Stegenga, H.; Karremans, M.; Simons, J. (2007). Zeewieren van de voormalige oesterputten bij Yerseke. Gorteria 32(2006): 125-143.details
- ↑ Sfriso, A.; Maistro, S.; Andreoli, C.; Moro, I. (2010). First record of Gracilaria vermiculophylla (Gracilariales, Rhodophyta) in the Po delta lagoons, Mediterranean Sea (Italy). J. Phycol. 46(5): 1024-1027. details
- ↑ Thomsen, M.S.; Gurgel, C.F.D.; Fredericq, S.; McGlathery, K.J. (2005). Gracilaria vermiculophylla (Rhodophyta, Gracilariales) in Hog Island Bay, Virginia: a cryptic alien and invasive macroalga and taxonomic correction. J. Phycol. 42(1): 139-141. details
- ↑ 13.0 13.1 Freshwater, D. W.; Greene, J.K.; Hamner, R.M.; Montgomery, F. (2006). Seasonality of the invasive seaweed Gracilaria vermiculophylla along the southeastern coast of North Carolina. J. North Carolina Acad. Sci. 122(2): 49-55. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "Freshwater2006" defined multiple times with different content - ↑ Nejrup, L.B.; Pedersen, M.F.; Vinzent, J. (2012). Grazer avoidance may explain the invasiveness of the red alga Gracilaria vermiculophylla in Scandinavian waters. Mar. Biol. (Berl.) 159(8): 1703-1712.details
- ↑ Nylund, G.M.; Weinberger, F.; Rempt, M.; Pohnert, G. (2011). Metabolomic assessment of induced and activated chemical defence in the invasive red alga Gracilaria vermiculophylla. PLoS One 6(12): 12 pp. details
- ↑ Thomsen, M.S.; McGlathery, K.J. (2007). Stress tolerance of the invasive macroalgae Codium fragile and Gracilaria vermiculophylla in a soft-bottom turbid lagoon. Biological Invasions 9(5): 499-513. details
- ↑ 17.0 17.1 Nyberg, C.D.; Thomsen, M.S.; Wallentinus, I. (2009). Flora and fauna associated with the introduced red alga Gracilaria vermiculophylla. Eur. J. Phycol. 44(3): 395-403. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "Nyberg2009" defined multiple times with different content - ↑ 18.0 18.1 Wijsman, J.W.M.; De Mesel, I. (2009). Duurzame schelpdiertransporten. Wageningen IMARES Rapport, C067/09. Imares: Wageningen. 111 pp. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "Wijsman2009" defined multiple times with different content - ↑ Martínez-Lüscher, J.; Holmer, M. (2010). Potential effects of the invasive species Gracilaria vermiculophylla on Zostera marina metabolism and survival. Mar. Environ. Res. 69(5): 345-349. details
- ↑ Thomsen, M.S. (2010). Experimental evidence for positive effects of invasive seaweed on native invertebrates via habitat-formation in a seagrass bed. Aquat. Invasions 5(4): 341-346. details
- ↑ Tyler, A.C.; McGlathery, K.J. (2006). Uptake and release of nitrogen by the macroalgae Gracilaria vermiculophylla (Rhodophyta). J. Phycol. 42(3): 515-525.details
- ↑ Tyler, A.C.; McGlathery, K.J.; Macko, S.A. (2005). Uptake of urea and amino acids by the macroalgae Ulva lactuca (Chlorophyta) and Gracilaria vermiculophylla (Rhodophyta). Mar. Ecol. Prog. Ser. 294: 161-172. details
- ↑ www.issg.org online beschikbaar, geraadpleegd op 17-07-2013.
- ↑ Villanueva, R.D.; Sousa, A.M.M.; Gonçalves, M.P.; Nilsson, M.; Hilliou, L. (2010). Production and properties of agar from the invasive marine alga, Gracilaria vermiculophylla (Gracilariales, Rhodophyta). J. Appl. Phycol. 22(2): 211-220. details
