Difference between revisions of "Reuzenvlokreeft"
From Coastal Wiki
(→<span style="color:#00787A">Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien</span>) |
(→Effecten of potentiële effecten en maatregelen) |
||
| (43 intermediate revisions by 2 users not shown) | |||
| Line 1: | Line 1: | ||
| − | + | __NOTITLE__ | |
| − | + | {{Kader4|Naam=Reuzenvlokreeft | |
| − | {{ | + | |Foto= <div style="padding:4em 0em 0em 0em"> |
| − | |abstract= | + | [[Image:dikerogammarus_villosus.jpg|caption|right|255px|]]<span style="color:#FFFFFF">Foto: Silvia Waajen (onderwaterwereld.org)</span></div> |
| − | De reuzenvlokreeft | + | |abstract= |
| − | + | De reuzenvlokreeft ''Dikerogammarus villosus'' kwam oorspronkelijk enkel voor in het Ponto-Kaspische gebied en vond na het openen van een kanaal tussen de Donau en de Rijn in 1992 zijn weg naar West-Europa. Deze vlokreeft verspreidde zich zowel actief als passief - via de scheepvaart – door het Europese waterwegennet om uiteindelijk in 1997 in het Belgische Albertkanaal terecht te komen. Sindsdien is de soort in opmars en veroverde hij ook de brakke en zoete wateren in Oost- en West-Vlaanderen. Al snel werd deze grote vlokreeft berucht omdat hij als omnivoor agressief op andere vlokreeftjes predateert. Samen met zijn grote aanpassingsvermogen en de korte voortplantingstijd zorgt dit ervoor dat hij lokaal andere vlokreeftsoorten kan verdrijven, met gevolgen voor de lokale voedselwebben en de biodiversiteit. Dit maakt van de reuzenvlokreeft een succesvolle, invasieve niet-inheemse soort.}} | |
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | Al snel werd deze grote vlokreeft berucht omdat hij als omnivoor agressief op andere vlokreeftjes predateert. Samen met zijn grote aanpassingsvermogen en de korte voortplantingstijd zorgt dit ervoor dat hij lokaal andere vlokreeftsoorten kan verdrijven, met gevolgen voor de lokale voedselwebben en de biodiversiteit. Dit maakt van de reuzenvlokreeft een succesvolle, invasieve niet-inheemse soort. | ||
{{kader3}} | {{kader3}} | ||
<P> | <P> | ||
| Line 18: | Line 13: | ||
| − | [http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=148586 ''Dikerogammarus villosus'' Sowinsky, 1894] | + | [http://www.marinespecies.org/berms/aphia.php?p=taxdetails&id=148586 ''Dikerogammarus villosus'' Sowinsky, 1894] |
<P> | <P> | ||
| Line 40: | Line 35: | ||
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in België</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Verspreiding in België</span>=== | ||
| − | Na een eerste waarneming in het Albertkanaal in 1997 werd de reuzenvlokreeft in 1998 in grote aantallen aangetroffen in de Maas, van Chokier (ten zuiden van Luik) tot in Dinant dicht bij de Belgisch-Franse grens <ref name=bossche2001>Vanden Bossche, J.P. (2001). First record of the Pontocaspian invader ''Hypania invalida'' (Grube, 1860) (Poychaeta: Ampharetidae) in the river Meuse (Belgium) Belg. J. Zool. 131(2): 183-185. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=37613 details] </ref>. Na introductie begon de soort in de Maas aan een stroomopwaartse opmars met een geschatte snelheid van 30 à 40 | + | Na een eerste waarneming in het Albertkanaal in 1997 werd de reuzenvlokreeft in 1998 in grote aantallen aangetroffen in de Maas, van Chokier (ten zuiden van Luik) tot in Dinant dicht bij de Belgisch-Franse grens <ref name=bossche2001>Vanden Bossche, J.P. (2001). First record of the Pontocaspian invader ''Hypania invalida'' (Grube, 1860) (Poychaeta: Ampharetidae) in the river Meuse (Belgium) Belg. J. Zool. 131(2): 183-185. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=37613 details] </ref>. Na introductie begon de soort in de Maas aan een stroomopwaartse opmars met een geschatte snelheid van 30 à 40 kilometer per jaar <ref name=josens2005>Josens, G.; Bij de Vaate, A.; Usseglio-Polatera, P.; Cammaerts, R.; Chérot, F.; Grisez, F.; Verboonen, P.; Vanden Bossche, J.P. (2005). Native and exotic Amphipoda and other Peracarida in the River Meuse: new assemblages emerge from a fast changing fauna Hydrobiologia 542: 203-220. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=207710 details] </ref>. Vanaf 2000 was de reuzenvlokreeft ook aanwezig in Belgisch-Limburgse waterwegen en in kanalen die in het westen van Wallonië het Maasbekken met het Scheldebekken verbinden <ref name=vercauteren2005>Vercauteren, Th.; De Smedt, S.; Warmoes, T.; Goddeeris, B.; Wouters, K. (2005). Drie nieuwe Ponto-Kaspische inwijkelingen dringen door tot in kanalen in de provincie Antwerpen: De zoetwaterpolychaet ''Hypania invalida'' (Grube, 1860) en, voor het eerst in België, de platworm ''Dendrocoelum romanodanubiale'' (Codreanu, 1949) en de Donaupissebed ''Jaera istri'' Veuille, 1979, in: Nieuwborg, H. (Ed.) (2005). Natuurstudie in de provincie Antwerpen: Antwerpse Koepel voor Natuurstudie (ANKONA) Jaarboek 2003. pp. 83-97. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206031 details] </ref>. |
Vanaf 2005 kwamen meldingen binnen uit ons studiegebied. Na het kanaal Gent-Terneuzen <ref name=boets2011> </ref> werd de reuzenvlokreeft aangetroffen in de brakke delen van de IJzer nabij Nieuwpoort en in de Oostendse haven <ref name=vercauteren2006>Vercauteren, Th.; Sablon, R.; Wouters, K. (2006). Exotische ongewervelden in vijvers en grachten van het Provinciaal Groendomein Prinsenpark in Retie: een eerste bilan, in: Nieuwborg, H. et al. (Ed.) (2006). Natuurstudie in de provincie Antwerpen: Antwerpse Koepel voor Natuurstudie (ANKONA) Jaarboek 2004-2005. pp. 27-39. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206260 details] </ref><ref name=hebbelinck2010>Hebbelinck, L. (2010). Monitoring van exotische macro-invertebraten in de Vlaamse havens. MA Thesis. Universiteit Gent. Faculteit Bio-ingenieurswetenschappen: Gent. 87 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=197447 details]</ref><ref name = boetsc2011> Boets, P.; Lock, K.; Goethals, P.L.M. (2011). Shifts in the gammarid (Amphipoda) fauna of brackish polder waters in Flanders (Belgium) J. Crust. Biol. 31(2): 270-277. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=205858 details]</ref>. | Vanaf 2005 kwamen meldingen binnen uit ons studiegebied. Na het kanaal Gent-Terneuzen <ref name=boets2011> </ref> werd de reuzenvlokreeft aangetroffen in de brakke delen van de IJzer nabij Nieuwpoort en in de Oostendse haven <ref name=vercauteren2006>Vercauteren, Th.; Sablon, R.; Wouters, K. (2006). Exotische ongewervelden in vijvers en grachten van het Provinciaal Groendomein Prinsenpark in Retie: een eerste bilan, in: Nieuwborg, H. et al. (Ed.) (2006). Natuurstudie in de provincie Antwerpen: Antwerpse Koepel voor Natuurstudie (ANKONA) Jaarboek 2004-2005. pp. 27-39. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206260 details] </ref><ref name=hebbelinck2010>Hebbelinck, L. (2010). Monitoring van exotische macro-invertebraten in de Vlaamse havens. MA Thesis. Universiteit Gent. Faculteit Bio-ingenieurswetenschappen: Gent. 87 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=197447 details]</ref><ref name = boetsc2011> Boets, P.; Lock, K.; Goethals, P.L.M. (2011). Shifts in the gammarid (Amphipoda) fauna of brackish polder waters in Flanders (Belgium) J. Crust. Biol. 31(2): 270-277. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=205858 details]</ref>. | ||
| − | In veel gevallen | + | |
| + | In veel gevallen - zoals in de kanalen te Oostende en het Kanaal-Gent-Terneuzen - domineert deze soort zowel andere uitheemse als inheemse vlokreeftjes <ref name=boets2011> </ref><ref name=boets>Persoonlijke mededeling door [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=person&persid=24266 Pieter Boets] 2011. </ref>. | ||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 67: | Line 63: | ||
===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>=== | ||
| − | De introductie van de reuzenvlokreeft in West-Europa werd ingeluid door de opening van het Main-Donaukanaal <ref name=wolff2005>Wolff, W.J. (2005). Non-indigenous marine and estuarine species in the Netherlands Zool. Meded. 79(1): 3-116. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=101200 details] </ref>. Daarnaast werd de verspreiding van deze soort in de hand gewerkt door de aanleg van kanalen tussen de grote rivieren in Europa. Hoe deze exoot zich uiteindelijk door | + | De introductie van de reuzenvlokreeft in West-Europa werd ingeluid door de opening van het Main-Donaukanaal <ref name=wolff2005>Wolff, W.J. (2005). Non-indigenous marine and estuarine species in the Netherlands Zool. Meded. 79(1): 3-116. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=101200 details] </ref>. Daarnaast werd de verspreiding van deze soort in de hand gewerkt door de aanleg van kanalen tussen de grote rivieren in Europa. Hoe deze exoot zich uiteindelijk door het Europese waterwegennet heeft verspreid, is echter niet helemaal duidelijk. Wetenschappers vermoeden dat hij is meegereisd op de romp van binnenvaartschepen of plezierbootjes. Verder zou ook transport in ballastwater de verdere verspreiding naar Europese havens kunnen bevorderen <ref name=ricciardi1998> </ref><ref name=dick2002>Dick, J.T.A.; Platvoet, D.; Kelly, D.W. (2002). Predatory impact of the freshwater invader ''Dikerogammarus villosus'' (Crustacea: Amphipoda) Can. J. Fish. Aquat. Sci./J. Can. Sci. Halieut. Aquat. 59(6): 1078-1084. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=27715 details] </ref>.<P> Daarnaast valt actieve, stroomopwaartse migratie evenmin uit te sluiten, net zoals verspreiding door transport op het verenkleed van vogels en transport samen met uitzettingen en verplaatsingen van visstocks <ref name = habitas>Invasive Alien Species in Northern Ireland. ''Dikerogammarus villosus'', amphipod. [http://www.habitas.org.uk/invasive/species.asp?item=50005 online beschikbaar], geraadpleegd op 12-10-2011.</ref>. |
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 76: | Line 72: | ||
Zijn grote aanpassingsvermogen aan verschillende omgevingsomstandigheden (zoutgehalte en temperatuur) en substraten, maakt dat deze soort zich in bijna alle zoet- en brakwatermilieus succesvol kan vestigen. De waterwegen in België vormen hier geen uitzondering op. | Zijn grote aanpassingsvermogen aan verschillende omgevingsomstandigheden (zoutgehalte en temperatuur) en substraten, maakt dat deze soort zich in bijna alle zoet- en brakwatermilieus succesvol kan vestigen. De waterwegen in België vormen hier geen uitzondering op. | ||
| − | Jonge reuzenvlokreeftjes bereiken na 4 tot 8 weken een lengte van 6 millimeter en zijn dan meestal al geslachtsrijp. Eén enkel vrouwtje kan om de twee weken tot 50 jongen voortbrengen en dit jaarrond. Deze snelle reproductie overtreft deze van onze inheemse vlokreeftjes <ref name=devin2006> </ref><ref name=Crosier>Crosier, D.; Molloy, D.P. (2006). Killer Shrimp - ''Dikerogammarus villosus''. New York State Museum: New York. 5 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=208440 details]</ref>. Door de grote groeisnelheid (1, | + | Jonge reuzenvlokreeftjes bereiken na 4 tot 8 weken een lengte van 6 millimeter en zijn dan meestal al geslachtsrijp. Eén enkel vrouwtje kan om de twee weken tot 50 jongen voortbrengen en dit jaarrond. Deze snelle reproductie overtreft deze van onze inheemse vlokreeftjes <ref name=devin2006> </ref><ref name=Crosier>Crosier, D.; Molloy, D.P. (2006). Killer Shrimp - ''Dikerogammarus villosus''. New York State Museum: New York. 5 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=208440 details]</ref>. Door de grote groeisnelheid (1,3 – 2,9 millimeter per maand), de vroege geslachtsrijpheid, de grote vruchtbaarheid en het lange voorplantingsseizoen is de reuzenvlokreeft een heel succesvolle invasieve soort die zich snel kan verspreiden <ref name=pockl2009>Pöckl, M. (2009). Success of the invasive Ponto-Caspian amphipod ''Dikerogammarus villosus'' by life history traits and reproductive capacity Biological Invasions 11(9): 2021-2041.http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=207952 details]</ref>. |
| − | Hoewel de reuzenvolkreeft een omnivoor of alleseter is, is hij vooral berucht om zijn vraatzucht van allerlei ongewervelden zoals vlokreeftjes, eendagsvliegen, watervlooien en slakken <ref name=castello2006> </ref><ref name=boets2010>Boets, P.; Lock, K.; Messiaen, M.; Goethals, P.L.M. (2010). Combining data-driven methods and lab studies to analyse the ecology of ''Dikerogammarus villosus'' Ecological Informatics 5(2): 133-139. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=201802 details]</ref>. Daarnaast jaagt de reuzenvlokreeft ook op de eieren en larven van vissen en | + | Hoewel de reuzenvolkreeft een omnivoor of alleseter is, is hij vooral berucht om zijn vraatzucht van allerlei ongewervelden zoals vlokreeftjes, eendagsvliegen, watervlooien en slakken <ref name=castello2006> </ref><ref name=boets2010>Boets, P.; Lock, K.; Messiaen, M.; Goethals, P.L.M. (2010). Combining data-driven methods and lab studies to analyse the ecology of ''Dikerogammarus villosus'' Ecological Informatics 5(2): 133-139. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=201802 details]</ref>. Daarnaast jaagt de reuzenvlokreeft ook op de eieren en larven van vissen en voedt hij zich soms zelfs met kleine visjes <ref name=castello2006> </ref><ref name=platvoet2009>Platvoet, D.; Van der Velde, G.; Dick, J.T.A.; Li, S. (2009). Flexible omnivory in ''Dikerogammarus villosus'' (Sowinsky, 1894) (Amphipoda) - Amphipod Pilot Species Project (AMPIS) Report 5 Crustaceana 82(6): 703-720. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=207885 details] </ref>. Dit vraatzuchtige gedrag manifesteert zich voornamelijk in gebieden waar hij nog niet dominant voorkomt <ref name=pockl2009> </ref>. |
| − | Hoewel de kaken van de reuzenvlokreeft niet | + | Hoewel de kaken van de reuzenvlokreeft niet specifiek aangepast zijn voor predatie – deze vlokreeft kan er ook voedsel uit de waterkolom mee filteren en organisch materiaal van de bodem schrapen <ref>Mayer, G.; Maier, G.; Maas, A.; Waloszek, D. (2008). Mouthparts of the Ponto-Caspian invader ''Dikerogammarus villosus'' (Amphipoda: Pontogammaridae) J. Crust. Biol. 28(1): 1-15 [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=208342 details]</ref> – stellen ze hem wel in staat om prooien te verscheuren en deze vervolgens al dan niet op te eten <ref name=castello2006> </ref><ref name=Crosier> </ref>. |
| − | |||
| − | |||
| + | De combinatie van deze factoren maken dat de reuzenvlokreeft een competitief voordeel heeft ten opzichte van andere vlokreeftjes. | ||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 91: | Line 86: | ||
De reuzenvlokreeft verkiest zoutgehaltes tussen 0 en 10 PSU, maar kan zoutgehaltes tot net boven 20 PSU tolereren <ref name=naylor2006> </ref>. Ter vergelijking: het zoutgehalte van de Noordzee bedraagt 35 PSU. Deze vlokreeft wordt dus enkel aangetroffen in het zoete water van meren, rivieren en kanalen en in het licht brakke water naar de riviermondingen toe. | De reuzenvlokreeft verkiest zoutgehaltes tussen 0 en 10 PSU, maar kan zoutgehaltes tot net boven 20 PSU tolereren <ref name=naylor2006> </ref>. Ter vergelijking: het zoutgehalte van de Noordzee bedraagt 35 PSU. Deze vlokreeft wordt dus enkel aangetroffen in het zoete water van meren, rivieren en kanalen en in het licht brakke water naar de riviermondingen toe. | ||
| − | Deze niet-inheemse soort verdraagt temperaturen tussen 0 en | + | Deze niet-inheemse soort verdraagt temperaturen tussen 0 en 30 °C, maar verkiest temperaturen rond de 20 °C <ref name=naylor2006> </ref>. Traagstromende of stilstaande wateren met een goede waterkwaliteit dragen zijn voorkeur. In dergelijke wateren is hij te vinden op allerhande harde substraten – van natuurlijke stenen tot artificiële peilers <ref name=boets2010> </ref>. |
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 98: | Line 93: | ||
===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>=== | ||
| − | Het predatiegedrag van deze exoot heeft – onder andere in de Maas <ref name=bossche2001> </ref> – geleid tot een sterke daling in de aantallen van de inheemse vlokreeftsoort | + | Het predatiegedrag van deze exoot heeft – onder andere in de Maas <ref name=bossche2001> </ref> – geleid tot een sterke daling in de aantallen van de inheemse vlokreeftsoort ''Gammarus pulex'' <ref name=messian2010> </ref><ref name=velde2000>van der Velde, G.; Rajagopal, S.; Kelleher, B.; Muskó, I.; Bij de Vaate, A. (2000). Ecological impact of crustacean invaders: general considerations and examples from the Rhine River, in: von Pauwel Klein, J.C. et al. (Ed.) (2000). The biodiversity crisis and Crustacea: Proceedings of the 4th International Crustacean Congress, Amsterdam, Netherlands, 20-24 July, 1998, volume 2. Crustacean Issues, 12: pp. 3-33. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=207016 details] </ref>, alsook van de eerder gevestigde niet-inheemse [[tijgervlokreeft]] ''Gammarus tigrinus'' of zelfs het volledig verdwijnen ervan <ref> Dick, J.T.A.; Platvoet, D. (2000). Invading predatory crustacean ''Dikerogammarus villosus'' eliminates both native and exotic species Proc. - Royal Soc., Biol. Sci. 267(1447): 977-983. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=208441 details]</ref>. Dit alles heeft gevolgen voor de plaatselijke diversiteit en kan – door wijzigingen in de aanwezige voedselbronnen – ook een invloed hebben op de fauna hoger in de voedselketen <ref name=messian2010> </ref>. Niet helemaal onlogisch kreeg deze vlokreeft de bijnaam ‘killer shrimp’. |
Bovendien vermoedt men dat deze soort als een tussengastheer fungeert voor stekelhoofdwormen (Acanthocephala), wormachtige diertjes die parasiteren op vissen en vogels <ref name=naylor2006> </ref>. | Bovendien vermoedt men dat deze soort als een tussengastheer fungeert voor stekelhoofdwormen (Acanthocephala), wormachtige diertjes die parasiteren op vissen en vogels <ref name=naylor2006> </ref>. | ||
| − | Om de verdere verspreiding van de reuzenvlokreeft in Groot-Brittannië – waar hij in september 2010 voor het eerst werd waargenomen – in te perken wordt aan vissers en watersporters gevraagd om – zowel vóór als na gebruik – hun materiaal grondig te inspecteren en te reinigen. Verder wordt er verzocht om geen aas of water te verplaatsen tussen verschillende gebieden | + | <div style="float:right;width:225px;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Dikerogammarus villosus2.jpg|caption|right|225px|]] |
| − | Met deze maatregel probeert Groot-Brittannië zich te beschermen bijkomende economische schade die niet-inheemse soorten aanrichten. Er wordt geschat dat | + | <div style="text-align: right;font-size:80%">Foto: Marco Faasse (<span class="plainlinks">[http://www.acteon.nl/ www.acteon.nl]</span>)</div></div> |
| + | |||
| + | Om de verdere verspreiding van de reuzenvlokreeft in Groot-Brittannië – waar hij in september 2010 voor het eerst werd waargenomen – in te perken wordt aan vissers en watersporters gevraagd om – zowel vóór als na gebruik – hun materiaal grondig te inspecteren en te reinigen. Verder wordt er verzocht om geen aas of water te verplaatsen tussen verschillende gebieden <ref>(2010). Invasive Species Alert! Killer shrimp ''Dikerogammarus villosus''. Non-native Species Secretariat: Sand Hutton. 1 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=208444 details]</ref>. | ||
| + | Met deze maatregel probeert Groot-Brittannië zich te beschermen tegen bijkomende economische schade die niet-inheemse soorten aanrichten. Er wordt geschat dat niet-inheemse soorten in Groot-Brittannië jaarlijks voor 2 tot 6 miljard pond schade aanrichten | ||
<ref>RAFTS The Rivers And Fisheries Trusts Of Scotland. Invasive Species & Biosecurity Program. [http://www.invasivespeciesscotland.org.uk/biosecurity_programme/rafts_biosecurity_programme.asp online beschikbaar], geraadpleegd op 12-10-2011. </ref>. | <ref>RAFTS The Rivers And Fisheries Trusts Of Scotland. Invasive Species & Biosecurity Program. [http://www.invasivespeciesscotland.org.uk/biosecurity_programme/rafts_biosecurity_programme.asp online beschikbaar], geraadpleegd op 12-10-2011. </ref>. | ||
| − | Om te vermijden dat deze en andere soorten op nog meer plaatsen zou worden geïntroduceerd, vraagt de Internationale Maritieme Organisatie (IMO) nu om ballastwatertanks te | + | Om te vermijden dat deze en andere soorten op nog meer plaatsen zou worden geïntroduceerd, vraagt de Internationale Maritieme Organisatie (IMO) nu om ballastwatertanks schoon te maken in open zee, zodat de aanwezige organismen niet worden meegevoerd naar de haven van bestemming <ref name=conference>(2004). International conference on ballast water management for ships. International Convention for the control and management of ship’s ballast water and sediments, 2004: BWM/CONF/36. International Maritime Organization (IMO): [S.l.]. 36 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=207946 details] </ref>. Deze maatregelen zijn anno 2011 echter nog niet van kracht <ref>International Maritime Organisation (IMO). Status of Conventions. [http://www.imo.org/About/Conventions/StatusOfConventions/Pages/Default.aspx online beschikbaar], geraadpleegd op 12-10-2011.</ref>. Omdat vele soorten wisselende zoutgehaltes tolereren, is deze maatregel niet altijd even efficiënt <ref name=boets> </ref>. |
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 112: | Line 110: | ||
===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>=== | ||
| − | De reuzenvlokreeft is - zoals zijn naam doet vermoeden – één van de grootste zoetwatervlokreeftsoorten, zeker in vergelijking met onze inheemse soorten. Mannetjes zijn gemiddeld 1 tot 2 centimeter in lengte, met een maximum van 3 centimeter, terwijl vrouwtjes iets kleiner zijn <ref name=naylor2006> </ref>. Exemplaren van deze soort kunnen één van 4 verschillende tekenpatronen op hun lichaam hebben: een gestreept, een gespot, een egaal gekleurd patroon, of met enkel strepen op de rug. Elk van deze patronen kan in een variatie van kleuren voorkomen, gaande van oranje-geel tot bruin-zwart <ref>Devin, S.; Bollache, L.; Beisel, J.-N.; Moreteau, J.-C.; Perrot-Minnot, M.-J. (2004). Pigmentation polymorphism in the invasive amphipod ''Dikerogammarus villosus'': some insights into its maintenance J. Zool. 264(4): 391-397. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=208396 details]</ref>. | + | |
| + | De reuzenvlokreeft is - zoals zijn naam doet vermoeden – één van de grootste zoetwatervlokreeftsoorten, zeker in vergelijking met onze inheemse soorten. Mannetjes zijn gemiddeld 1 tot 2 centimeter in lengte, met een maximum van 3 centimeter, terwijl vrouwtjes iets kleiner zijn <ref name=naylor2006> </ref>. Exemplaren van deze soort kunnen één van de volgende 4 verschillende tekenpatronen op hun lichaam hebben: een gestreept, een gespot, een egaal gekleurd patroon, of met enkel strepen op de rug. Elk van deze patronen kan in een variatie van kleuren voorkomen, gaande van oranje-geel tot bruin-zwart <ref>Devin, S.; Bollache, L.; Beisel, J.-N.; Moreteau, J.-C.; Perrot-Minnot, M.-J. (2004). Pigmentation polymorphism in the invasive amphipod ''Dikerogammarus villosus'': some insights into its maintenance J. Zool. 264(4): 391-397. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=208396 details]</ref>. | ||
Daarnaast hebben reuzenvlokreeften grote gnathopoden – een paar kopaanhangsels met haken aan het uiteinde – en sterk ontwikkelde monddelen <ref name = habitas> </ref>. | Daarnaast hebben reuzenvlokreeften grote gnathopoden – een paar kopaanhangsels met haken aan het uiteinde – en sterk ontwikkelde monddelen <ref name = habitas> </ref>. | ||
| − | Heel kenmerkend is de aanwezigheid van kegelvormige uitsteeksels (tuberkels) bovenop de “staart” | + | Heel kenmerkend is de aanwezigheid van kegelvormige uitsteeksels (tuberkels) bovenop de “staart”. |
| − | Bij vlokreeftjes grijpt het mannetje het vrouwtje tijdens de voortplantingsperiode vast en wacht tot ze vervelt om te kunnen paren. Deze koppeltjes worden vaak zwemmend aangetroffen en zijn heel moeilijk van elkaar te scheiden <ref name = habitas> </ref>. Na de paring houdt het vrouwtje de eitjes bij in een speciale buikplooi die dienst doet als broedbuidel (marsupium). Als de eitjes zijn uitgekomen, blijven de jongen nog een tijdje in deze broedbuidel vooraleer weg te zwemmen <ref> | + | <div style="float: center; width:400pt;margin:1em auto 1em auto;text-align: center;font-size:80%">[[Image:Dikkerogamarus_villosus4.jpg|caption|260px|]] [[Image:Dikkerogamarus villosus3.jpg|caption|260px|]] <u>Links</u>: detailfoto van de kop <br> <u>Rechts</u>: detailfoto van de staart, met duidelijk zichtbare kegelvormige uitsteeksels (tuberkels)<br> Foto: Thierry Vercauteren (PIH) </span></div> |
| + | |||
| + | Bij vlokreeftjes grijpt het mannetje het vrouwtje tijdens de voortplantingsperiode vast en wacht hij tot ze vervelt om te kunnen paren. Deze koppeltjes worden vaak zwemmend aangetroffen en zijn heel moeilijk van elkaar te scheiden <ref name = habitas> </ref>. Na de paring houdt het vrouwtje de eitjes bij in een speciale buikplooi die dienst doet als broedbuidel (marsupium). Als de eitjes zijn uitgekomen, blijven de jongen nog een tijdje in deze broedbuidel vooraleer weg te zwemmen <ref>Onderwaterwereld.org ''Dikerogammarus villosus'' (Sovinski, 1894) reuzenvlokreeft. [http://www.onderwaterwereld.org/library/nlzoet/crustacea/dikerogammarus%20villosus online beschikbaar], geraadpleegd op 12-10-2011.</ref>. | ||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 126: | Line 127: | ||
====<span style="color:#00787A">''Een soort met twee gezichten''</span>==== | ====<span style="color:#00787A">''Een soort met twee gezichten''</span>==== | ||
| − | Hoewel deze reuzenvlokreeft in zich in onze contreien profileert als een agressieve predator blijkt hij in zijn gebied van oorsprong een heel ander imago te hebben. In de Ponto-Kaspische regio is hij immers niet de | + | Hoewel deze reuzenvlokreeft in zich in onze contreien profileert als een agressieve predator blijkt hij in zijn gebied van oorsprong een heel ander imago te hebben. In de Ponto-Kaspische regio is hij immers niet de meest abundante vlokreeftsoort en vertoont hij niet hetzelfde aggressieve predatorisch gedrag, maar gedraagt hij zich meer als een omnivoor <ref name=vaate2002> </ref><ref name=castello2006> </ref>. |
| + | <P> | ||
| + | <BR> | ||
| + | <P> | ||
| + | ===<span style="color:#00787A">Hoe verwijzen naar deze pagina?</span>=== | ||
| + | {{Kader5| | ||
| + | SoortnaamNL=Reuzenvlokreeft | | ||
| + | SoortnaamLt=Dikerogammarus villosus| | ||
| + | Naamlector=Pieter Boets| | ||
| + | refid=210397}} | ||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
Latest revision as of 12:42, 18 July 2013
Warning: Deze pagina wordt niet langer bijgewerkt. Meer recente info is te vinden op http://www.vliz.be/niet-inheemse-soorten
|
Reuzenvlokreeft
De reuzenvlokreeft Dikerogammarus villosus kwam oorspronkelijk enkel voor in het Ponto-Kaspische gebied en vond na het openen van een kanaal tussen de Donau en de Rijn in 1992 zijn weg naar West-Europa. Deze vlokreeft verspreidde zich zowel actief als passief - via de scheepvaart – door het Europese waterwegennet om uiteindelijk in 1997 in het Belgische Albertkanaal terecht te komen. Sindsdien is de soort in opmars en veroverde hij ook de brakke en zoete wateren in Oost- en West-Vlaanderen. Al snel werd deze grote vlokreeft berucht omdat hij als omnivoor agressief op andere vlokreeftjes predateert. Samen met zijn grote aanpassingsvermogen en de korte voortplantingstijd zorgt dit ervoor dat hij lokaal andere vlokreeftsoorten kan verdrijven, met gevolgen voor de lokale voedselwebben en de biodiversiteit. Dit maakt van de reuzenvlokreeft een succesvolle, invasieve niet-inheemse soort.
 |
Wetenschappelijke naam
Dikerogammarus villosus Sowinsky, 1894
Oorspronkelijke verspreiding
Het reuzenvlokreeftje werd oorspronkelijk aangetroffen in rivieren gelegen in het stroomgebied van de Donau, de zogenaamde Ponto-Kaspische regio. Dit is het gebied gelegen rond de Zwarte en Kaspische Zee [1].
Eerste waarneming in België
Het reuzenvlokreeftje werd in 1997 voor het eerst geregistreerd in het Albertkanaal en het Dessel-Kwaad-Mechelenkanaal [2]. Echter omdat deze waarneming in zoet water plaatsvond valt ze buiten ons studiegebied. De eerste melding van het reuzenvlokreeftje binnen ons studiegebied betrof 2005 toen deze exoot in het kanaal Gent-Terneuzen werd aangetroffen [3].
Verspreiding in België
Na een eerste waarneming in het Albertkanaal in 1997 werd de reuzenvlokreeft in 1998 in grote aantallen aangetroffen in de Maas, van Chokier (ten zuiden van Luik) tot in Dinant dicht bij de Belgisch-Franse grens [4]. Na introductie begon de soort in de Maas aan een stroomopwaartse opmars met een geschatte snelheid van 30 à 40 kilometer per jaar [5]. Vanaf 2000 was de reuzenvlokreeft ook aanwezig in Belgisch-Limburgse waterwegen en in kanalen die in het westen van Wallonië het Maasbekken met het Scheldebekken verbinden [6].
Vanaf 2005 kwamen meldingen binnen uit ons studiegebied. Na het kanaal Gent-Terneuzen [3] werd de reuzenvlokreeft aangetroffen in de brakke delen van de IJzer nabij Nieuwpoort en in de Oostendse haven [7][8][9].
In veel gevallen - zoals in de kanalen te Oostende en het Kanaal-Gent-Terneuzen - domineert deze soort zowel andere uitheemse als inheemse vlokreeftjes [3][10].
Verspreiding in onze buurlanden
Het reuzenvlokreeftje begon in het begin van de jaren 1990 aan de verovering van Europa. Buiten zijn oorspronkelijke verspreiding in het Zwarte Zeegebied, werd deze vlokreeft in 1992 voor het eerst geregistreerd in het Duitse deel van de Donau. Het Main-Donaukanaal – dat in ditzelfde jaar geopend werd – verbond de Donau met de Rijn en opende zo de poort naar West-Europa. Via de Rijn kon deze soort zich vervolgens massaal en snel verspreiden naar de West-Europese zoet- en brakwatergebieden [11].
Zo bereikte deze exoot in 1994 de Duitse Wezer, Elbe en Oder rivieren [12]. In diezelfde periode (1994-1995) werd de reuzenvlokreeft ook waargenomen in de Rijn aan de Duits-Nederlandse grens [11] en kort daarna waren respectievelijk de Maas (1996), de Nederlandse Rijndelta en grensmeren (1996-1997) [5][13] en de Szczecin Baai aan het Oder-estuarium (op de Pools-Duitse grens) [12] aan de beurt.
De eerste waarneming in Frankrijk kwam er in 1997 in de rivier Sâone. In de daaropvolgende jaren volgden observaties uit onder andere de Rhône en de Moezel [14][15]. Vanuit de Rhône vond deze exoot vervolgens de weg naar verschillende Franse alpiene meren en uiteindelijk ook het Italiaanse Gardameer [1]. In 2000 had dit vlokreeftje ook via de Maas de Belgisch-Franse grens overgestoken [5].
De reuzenvlokreeft trok vanuit de Oekraïense Dnjepr rivier in zijn oorsprongsgebied rond de Zwarte Zee landinwaarts. Langs deze route reikt zijn verspreidingsgebied vandaag over Wit-Rusland tot aan de Poolse Wisla rivier [16].
Op de eerste waarneming van deze reuzenvlokreeft in Groot-Brittannië was het wachten tot 3 september 2010. Toen werd de soort aangetroffen in het drinkwaterreservoir Grafham Water, nabij de rivier Great Ouse (Oost-Engeland, Cambridgeshire) [17]. Kort daarop volgden waarnemingen uit de Baai van Cardiff en in een reservoir in Port Talbot, Zuid-Wales [18].
Gezien de snelle verspreiding, kan men verwachten dat deze vlokreeft – via de scheepvaart - uiteindelijk ook de Grote Meren in Noord-Amerika zal bereiken [19].
Wijze van introductie
De introductie van de reuzenvlokreeft in West-Europa werd ingeluid door de opening van het Main-Donaukanaal [20]. Daarnaast werd de verspreiding van deze soort in de hand gewerkt door de aanleg van kanalen tussen de grote rivieren in Europa. Hoe deze exoot zich uiteindelijk door het Europese waterwegennet heeft verspreid, is echter niet helemaal duidelijk. Wetenschappers vermoeden dat hij is meegereisd op de romp van binnenvaartschepen of plezierbootjes. Verder zou ook transport in ballastwater de verdere verspreiding naar Europese havens kunnen bevorderen [19][21].Daarnaast valt actieve, stroomopwaartse migratie evenmin uit te sluiten, net zoals verspreiding door transport op het verenkleed van vogels en transport samen met uitzettingen en verplaatsingen van visstocks [22].
Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien
Zijn grote aanpassingsvermogen aan verschillende omgevingsomstandigheden (zoutgehalte en temperatuur) en substraten, maakt dat deze soort zich in bijna alle zoet- en brakwatermilieus succesvol kan vestigen. De waterwegen in België vormen hier geen uitzondering op.
Jonge reuzenvlokreeftjes bereiken na 4 tot 8 weken een lengte van 6 millimeter en zijn dan meestal al geslachtsrijp. Eén enkel vrouwtje kan om de twee weken tot 50 jongen voortbrengen en dit jaarrond. Deze snelle reproductie overtreft deze van onze inheemse vlokreeftjes [14][23]. Door de grote groeisnelheid (1,3 – 2,9 millimeter per maand), de vroege geslachtsrijpheid, de grote vruchtbaarheid en het lange voorplantingsseizoen is de reuzenvlokreeft een heel succesvolle invasieve soort die zich snel kan verspreiden [16].
Hoewel de reuzenvolkreeft een omnivoor of alleseter is, is hij vooral berucht om zijn vraatzucht van allerlei ongewervelden zoals vlokreeftjes, eendagsvliegen, watervlooien en slakken [15][24]. Daarnaast jaagt de reuzenvlokreeft ook op de eieren en larven van vissen en voedt hij zich soms zelfs met kleine visjes [15][25]. Dit vraatzuchtige gedrag manifesteert zich voornamelijk in gebieden waar hij nog niet dominant voorkomt [16]. Hoewel de kaken van de reuzenvlokreeft niet specifiek aangepast zijn voor predatie – deze vlokreeft kan er ook voedsel uit de waterkolom mee filteren en organisch materiaal van de bodem schrapen [26] – stellen ze hem wel in staat om prooien te verscheuren en deze vervolgens al dan niet op te eten [15][23].
De combinatie van deze factoren maken dat de reuzenvlokreeft een competitief voordeel heeft ten opzichte van andere vlokreeftjes.
Factoren die de verspreiding beïnvloeden
De reuzenvlokreeft verkiest zoutgehaltes tussen 0 en 10 PSU, maar kan zoutgehaltes tot net boven 20 PSU tolereren [12]. Ter vergelijking: het zoutgehalte van de Noordzee bedraagt 35 PSU. Deze vlokreeft wordt dus enkel aangetroffen in het zoete water van meren, rivieren en kanalen en in het licht brakke water naar de riviermondingen toe.
Deze niet-inheemse soort verdraagt temperaturen tussen 0 en 30 °C, maar verkiest temperaturen rond de 20 °C [12]. Traagstromende of stilstaande wateren met een goede waterkwaliteit dragen zijn voorkeur. In dergelijke wateren is hij te vinden op allerhande harde substraten – van natuurlijke stenen tot artificiële peilers [24].
Effecten of potentiële effecten en maatregelen
Het predatiegedrag van deze exoot heeft – onder andere in de Maas [4] – geleid tot een sterke daling in de aantallen van de inheemse vlokreeftsoort Gammarus pulex [2][27], alsook van de eerder gevestigde niet-inheemse tijgervlokreeft Gammarus tigrinus of zelfs het volledig verdwijnen ervan [28]. Dit alles heeft gevolgen voor de plaatselijke diversiteit en kan – door wijzigingen in de aanwezige voedselbronnen – ook een invloed hebben op de fauna hoger in de voedselketen [2]. Niet helemaal onlogisch kreeg deze vlokreeft de bijnaam ‘killer shrimp’.
Bovendien vermoedt men dat deze soort als een tussengastheer fungeert voor stekelhoofdwormen (Acanthocephala), wormachtige diertjes die parasiteren op vissen en vogels [12].
Foto: Marco Faasse (www.acteon.nl)
Om de verdere verspreiding van de reuzenvlokreeft in Groot-Brittannië – waar hij in september 2010 voor het eerst werd waargenomen – in te perken wordt aan vissers en watersporters gevraagd om – zowel vóór als na gebruik – hun materiaal grondig te inspecteren en te reinigen. Verder wordt er verzocht om geen aas of water te verplaatsen tussen verschillende gebieden [29]. Met deze maatregel probeert Groot-Brittannië zich te beschermen tegen bijkomende economische schade die niet-inheemse soorten aanrichten. Er wordt geschat dat niet-inheemse soorten in Groot-Brittannië jaarlijks voor 2 tot 6 miljard pond schade aanrichten [30].
Om te vermijden dat deze en andere soorten op nog meer plaatsen zou worden geïntroduceerd, vraagt de Internationale Maritieme Organisatie (IMO) nu om ballastwatertanks schoon te maken in open zee, zodat de aanwezige organismen niet worden meegevoerd naar de haven van bestemming [31]. Deze maatregelen zijn anno 2011 echter nog niet van kracht [32]. Omdat vele soorten wisselende zoutgehaltes tolereren, is deze maatregel niet altijd even efficiënt [10].
Specifieke kenmerken
De reuzenvlokreeft is - zoals zijn naam doet vermoeden – één van de grootste zoetwatervlokreeftsoorten, zeker in vergelijking met onze inheemse soorten. Mannetjes zijn gemiddeld 1 tot 2 centimeter in lengte, met een maximum van 3 centimeter, terwijl vrouwtjes iets kleiner zijn [12]. Exemplaren van deze soort kunnen één van de volgende 4 verschillende tekenpatronen op hun lichaam hebben: een gestreept, een gespot, een egaal gekleurd patroon, of met enkel strepen op de rug. Elk van deze patronen kan in een variatie van kleuren voorkomen, gaande van oranje-geel tot bruin-zwart [33].
Daarnaast hebben reuzenvlokreeften grote gnathopoden – een paar kopaanhangsels met haken aan het uiteinde – en sterk ontwikkelde monddelen [22]. Heel kenmerkend is de aanwezigheid van kegelvormige uitsteeksels (tuberkels) bovenop de “staart”.
Links: detailfoto van de kop Rechts: detailfoto van de staart, met duidelijk zichtbare kegelvormige uitsteeksels (tuberkels)
Foto: Thierry Vercauteren (PIH)
Bij vlokreeftjes grijpt het mannetje het vrouwtje tijdens de voortplantingsperiode vast en wacht hij tot ze vervelt om te kunnen paren. Deze koppeltjes worden vaak zwemmend aangetroffen en zijn heel moeilijk van elkaar te scheiden [22]. Na de paring houdt het vrouwtje de eitjes bij in een speciale buikplooi die dienst doet als broedbuidel (marsupium). Als de eitjes zijn uitgekomen, blijven de jongen nog een tijdje in deze broedbuidel vooraleer weg te zwemmen [34].
Weetjes
Een soort met twee gezichten
Hoewel deze reuzenvlokreeft in zich in onze contreien profileert als een agressieve predator blijkt hij in zijn gebied van oorsprong een heel ander imago te hebben. In de Ponto-Kaspische regio is hij immers niet de meest abundante vlokreeftsoort en vertoont hij niet hetzelfde aggressieve predatorisch gedrag, maar gedraagt hij zich meer als een omnivoor [11][15].
Hoe verwijzen naar deze pagina?
VLIZ Alien Species Consortium (2011). Reuzenvlokreeft – Dikerogammarus villosus. Niet-inheemse soorten van het Belgisch deel van de Noordzee en aanpalende estuaria. Vlaams Instituut voor de Zee (VLIZ). Geraadpleegd op 21-11-2024. Beschikbaar op
http://www.vliz.be/wiki/Lijst_niet-inheemse_soorten_Belgisch_deel_Noordzee_en_aanpalende_estuaria
Lector: Pieter Boets
VLIZ Alien Species Consortium: http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=project&proid=2170
Deze fiche (versie 2011) is ook als pdf beschikbaar op http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=210397
Geraadpleegde bronnen
- ↑ 1.0 1.1 Grabowski, M.; Bacela, K.; Wattier, R. (2007). Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) (Crustacea, Amphipoda) colonizes next alpine lake – Lac du Bourget, France Aquat. Invasions 2(3): 268-271. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "grabowski2007" defined multiple times with different content - ↑ 2.0 2.1 2.2 Messiaen, M.; Lock, K.; Gabriels, W.; Vercauteren, Th.; Wouters, K.; Boets, P.; Goethals, P.L.M. (2010). Alien macrocrustaceans in freshwater ecosystems in the eastern part of Flanders (Belgium) Belg. J. Zool. 140(1): 30-39. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "messian2010" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "messian2010" defined multiple times with different content - ↑ 3.0 3.1 3.2 Boets, P.; Lock, K.; Goethals, P.L.M. (2011). Using long-term monitoring to investigate the changes in species composition in the harbour of Ghent (Belgium) Hydrobiologia 663: 155-166. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "boets2011" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "boets2011" defined multiple times with different content - ↑ 4.0 4.1 Vanden Bossche, J.P. (2001). First record of the Pontocaspian invader Hypania invalida (Grube, 1860) (Poychaeta: Ampharetidae) in the river Meuse (Belgium) Belg. J. Zool. 131(2): 183-185. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "bossche2001" defined multiple times with different content - ↑ 5.0 5.1 5.2 Josens, G.; Bij de Vaate, A.; Usseglio-Polatera, P.; Cammaerts, R.; Chérot, F.; Grisez, F.; Verboonen, P.; Vanden Bossche, J.P. (2005). Native and exotic Amphipoda and other Peracarida in the River Meuse: new assemblages emerge from a fast changing fauna Hydrobiologia 542: 203-220. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "josens2005" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "josens2005" defined multiple times with different content - ↑ Vercauteren, Th.; De Smedt, S.; Warmoes, T.; Goddeeris, B.; Wouters, K. (2005). Drie nieuwe Ponto-Kaspische inwijkelingen dringen door tot in kanalen in de provincie Antwerpen: De zoetwaterpolychaet Hypania invalida (Grube, 1860) en, voor het eerst in België, de platworm Dendrocoelum romanodanubiale (Codreanu, 1949) en de Donaupissebed Jaera istri Veuille, 1979, in: Nieuwborg, H. (Ed.) (2005). Natuurstudie in de provincie Antwerpen: Antwerpse Koepel voor Natuurstudie (ANKONA) Jaarboek 2003. pp. 83-97. details
- ↑ Vercauteren, Th.; Sablon, R.; Wouters, K. (2006). Exotische ongewervelden in vijvers en grachten van het Provinciaal Groendomein Prinsenpark in Retie: een eerste bilan, in: Nieuwborg, H. et al. (Ed.) (2006). Natuurstudie in de provincie Antwerpen: Antwerpse Koepel voor Natuurstudie (ANKONA) Jaarboek 2004-2005. pp. 27-39. details
- ↑ Hebbelinck, L. (2010). Monitoring van exotische macro-invertebraten in de Vlaamse havens. MA Thesis. Universiteit Gent. Faculteit Bio-ingenieurswetenschappen: Gent. 87 pp. details
- ↑ Boets, P.; Lock, K.; Goethals, P.L.M. (2011). Shifts in the gammarid (Amphipoda) fauna of brackish polder waters in Flanders (Belgium) J. Crust. Biol. 31(2): 270-277. details
- ↑ 10.0 10.1 Persoonlijke mededeling door Pieter Boets 2011. Cite error: Invalid
<ref>tag; name "boets" defined multiple times with different content - ↑ 11.0 11.1 11.2 Bij de Vaate, A.; Jazdzewski, K.; Ketelaars, H.A.M.; Gollasch, S.; van der Velde, G. (2002). Geographical patterns in range extension of Ponto-Caspian macroinvertebrate species in Europe Can. J. Fish. Aquat. Sci./J. Can. Sci. Halieut. Aquat. 59(7): 1159-117'. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "vaate2002" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "vaate2002" defined multiple times with different content - ↑ 12.0 12.1 12.2 12.3 12.4 12.5 Naylor, M. (2006). Alien species in Swedish seas: Killer shrimp (Dikerogammarus villosus). Third update. Informationscentralerna för Bottniska viken, Egentliga Östersjön och Västerhavet: Sweden. 3 pp. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "naylor2006" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "naylor2006" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "naylor2006" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "naylor2006" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "naylor2006" defined multiple times with different content - ↑ Noordhuis, R.; van Schie, J.; Jaarsma, N. (2009). Colonization patterns and impacts of the invasive amphipods Chelicorophium curvispinum and Dikerogammarus villosus in the IJsselmeer area, The Netherlands Biological Invasions 11(9): 2067-2084. details
- ↑ 14.0 14.1 Devin, S.; Beisel, J.-N. (2006). Dikerogammarus villosus. Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe (DAISIE)[S.l.]. 3 pp. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "devin2006" defined multiple times with different content - ↑ 15.0 15.1 15.2 15.3 15.4 Casellato, S.; La Piana, G.; Latella, L.; Ruffo, S. (2006). Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) (Crustacea, Amphipoda, Gammaridae) for the first time in Italy Ital. J. Zoolog. 73(1): 97-104. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "castello2006" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "castello2006" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "castello2006" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "castello2006" defined multiple times with different content - ↑ 16.0 16.1 16.2 Pöckl, M. (2009). Success of the invasive Ponto-Caspian amphipod Dikerogammarus villosus by life history traits and reproductive capacity Biological Invasions 11(9): 2021-2041. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "pockl2009" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "pockl2009" defined multiple times with different content - ↑ MacNeil, C.; Platvoet, D.; Dick, J.D.A.; Fielding, N.; Constable, A.J.; Hall, N.; Aldridge, D.; Diamond, M. (2010). The Ponto-Caspian ‘killer shrimp’, Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894), invades the British Isles Aquat. Invasions 5(4): 441-445. details
- ↑ BBC NEWS WALES. Invasive 'killer' shrimp found at two sites in Wales. online beschikbaar, geraadpleegd op 12-10-2011.
- ↑ 19.0 19.1 Ricciardi, A.; Rasmussen, J.B. (1998). Predicting the identity and impact of future biological invaders: a priority for aquatic resource management Can. J. Fish. Aquat. Sci./J. Can. Sci. Halieut. Aquat. 55(7): 1759-1765. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "ricciardi1998" defined multiple times with different content - ↑ Wolff, W.J. (2005). Non-indigenous marine and estuarine species in the Netherlands Zool. Meded. 79(1): 3-116. details
- ↑ Dick, J.T.A.; Platvoet, D.; Kelly, D.W. (2002). Predatory impact of the freshwater invader Dikerogammarus villosus (Crustacea: Amphipoda) Can. J. Fish. Aquat. Sci./J. Can. Sci. Halieut. Aquat. 59(6): 1078-1084. details
- ↑ 22.0 22.1 22.2 Invasive Alien Species in Northern Ireland. Dikerogammarus villosus, amphipod. online beschikbaar, geraadpleegd op 12-10-2011. Cite error: Invalid
<ref>tag; name "habitas" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "habitas" defined multiple times with different content - ↑ 23.0 23.1 Crosier, D.; Molloy, D.P. (2006). Killer Shrimp - Dikerogammarus villosus. New York State Museum: New York. 5 pp. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "Crosier" defined multiple times with different content - ↑ 24.0 24.1 Boets, P.; Lock, K.; Messiaen, M.; Goethals, P.L.M. (2010). Combining data-driven methods and lab studies to analyse the ecology of Dikerogammarus villosus Ecological Informatics 5(2): 133-139. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "boets2010" defined multiple times with different content - ↑ Platvoet, D.; Van der Velde, G.; Dick, J.T.A.; Li, S. (2009). Flexible omnivory in Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) (Amphipoda) - Amphipod Pilot Species Project (AMPIS) Report 5 Crustaceana 82(6): 703-720. details
- ↑ Mayer, G.; Maier, G.; Maas, A.; Waloszek, D. (2008). Mouthparts of the Ponto-Caspian invader Dikerogammarus villosus (Amphipoda: Pontogammaridae) J. Crust. Biol. 28(1): 1-15 details
- ↑ van der Velde, G.; Rajagopal, S.; Kelleher, B.; Muskó, I.; Bij de Vaate, A. (2000). Ecological impact of crustacean invaders: general considerations and examples from the Rhine River, in: von Pauwel Klein, J.C. et al. (Ed.) (2000). The biodiversity crisis and Crustacea: Proceedings of the 4th International Crustacean Congress, Amsterdam, Netherlands, 20-24 July, 1998, volume 2. Crustacean Issues, 12: pp. 3-33. details
- ↑ Dick, J.T.A.; Platvoet, D. (2000). Invading predatory crustacean Dikerogammarus villosus eliminates both native and exotic species Proc. - Royal Soc., Biol. Sci. 267(1447): 977-983. details
- ↑ (2010). Invasive Species Alert! Killer shrimp Dikerogammarus villosus. Non-native Species Secretariat: Sand Hutton. 1 pp. details
- ↑ RAFTS The Rivers And Fisheries Trusts Of Scotland. Invasive Species & Biosecurity Program. online beschikbaar, geraadpleegd op 12-10-2011.
- ↑ (2004). International conference on ballast water management for ships. International Convention for the control and management of ship’s ballast water and sediments, 2004: BWM/CONF/36. International Maritime Organization (IMO): [S.l.]. 36 pp. details
- ↑ International Maritime Organisation (IMO). Status of Conventions. online beschikbaar, geraadpleegd op 12-10-2011.
- ↑ Devin, S.; Bollache, L.; Beisel, J.-N.; Moreteau, J.-C.; Perrot-Minnot, M.-J. (2004). Pigmentation polymorphism in the invasive amphipod Dikerogammarus villosus: some insights into its maintenance J. Zool. 264(4): 391-397. details
- ↑ Onderwaterwereld.org Dikerogammarus villosus (Sovinski, 1894) reuzenvlokreeft. online beschikbaar, geraadpleegd op 12-10-2011.
