Difference between revisions of "Tijgervlokreeft"
From Coastal Wiki
| (175 intermediate revisions by 2 users not shown) | |||
| Line 1: | Line 1: | ||
| − | + | __NOTITLE__ | |
| − | + | {{Kader4|Naam=Tijgervlokreeft | |
| − | {{ | + | |Foto= <div style="padding:2em 0em 0em 0em"> |
| − | + | [[Image:Gammarustigrinus.jpg|caption|right|225px|]]<span style="color:#FFFFFF">Foto: Lodewijk Roelen</span></div> | |
| − | De tijgervlokreeft Gammarus tigrinus is een soort die oorspronkelijk enkel voorkwam in Noord-Amerika. De soort zou in Europa terechtgekomen zijn via het ballastwater van transportschepen zoals bijvoorbeeld in Engeland in 1931 het geval was, maar | + | |abstract= |
| − | + | De tijgervlokreeft ''Gammarus tigrinus'' is een soort die oorspronkelijk enkel voorkwam in Noord-Amerika. De soort zou in Europa terechtgekomen zijn via het ballastwater van transportschepen zoals bijvoorbeeld in Engeland in 1931 het geval was, maar hij werd ook opzettelijk ingevoerd als visvoedsel zoals in Duitsland in 1957. In 1991 werd de tijgervlokreeft voor het eerst in België waargenomen. Mogelijk gebeurde de introductie in België door natuurlijke verspreiding langs de Maas, of onopzettelijk tijdens het uitzetten van vissen afkomstig uit Nederland in Belgische waterlopen. Het is een soort die voorkomt in zoete tot brakke milieus, waar hij zich snel kan verspreiden.}} | |
| − | + | {{kader3}} | |
| − | }} | ||
| − | |||
<P> | <P> | ||
<Br> | <Br> | ||
| − | |||
<Br> | <Br> | ||
<P> | <P> | ||
| − | |||
===<span style="color:#00787A">Wetenschappelijke naam</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Wetenschappelijke naam</span>=== | ||
| − | [http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id= | + | [http://www.marinespecies.org/berms/aphia.php?p=taxdetails&id=102296 ''Gammarus tigrinus'' Sexton 1939] |
<P> | <P> | ||
| Line 26: | Line 22: | ||
===<span style="color:#00787A">Oorspronkelijke verspreiding</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Oorspronkelijke verspreiding</span>=== | ||
| − | + | De tijgervlokreeft komt oorspronkelijk voor in licht brakke (zoutgehalte van 1 tot 20 à 25 PSU) <ref name=kelly2006a>Kelly, D.W.; McIsaac, H.J.; Heath, D.D. (2006). Vicariance and dispersal effects on phylogeographic structure and speciation in a widespread estuarine invertebrate Evolution 60(2): 257-267. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=205863 details]</ref><ref name=kelly2006b>Kelly, D.W.; Muirhead, J.R.; Heath, D.D.; MacIsaac, H.J. (2006). Contrasting patterns in genetic diversity following multiple invasions of fresh and brackish waters Mol. Ecol. 15(12): 3641-3653. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=205876 details] </ref> Noord-Amerikaanse waterlopen. Zijn natuurlijk verspreidingsgebied reikt van de Sint Lawrence rivier in Quebec tot Florida. De soort komt algemeen of dominant voor op de bodem in intergetijdengebieden. Hij verkiest grote, stille of traagbewegende watermassa’s <ref name=costello1993>Costello, M.J. (1993). Biogeography of alien amphipods occurring in Ireland, and interactions with native species Crustaceana 65(3): 287-299. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=205695 details]</ref> en bodems bedekt met riet, hard substraat of zand <ref name=kelly2006a> </ref><ref name=kelly2006b> </ref>. | |
| − | |||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
<P> | <P> | ||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
===<span style="color:#00787A">Eerste waarneming in België</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Eerste waarneming in België</span>=== | ||
| − | + | Men heeft lang aangenomen dat het eerste kreeftje voor België in april 1996 werd verzameld in de Grote Put van Ekeren (Antwerpen) <ref name=vercauteren1999>Vercauteren, Th.; Wouters, K.; Van de Poel, D. (1999). Eerste melding van de tijgervlokreeft (''Gammarus tigrinus'' Sexton, 1939) in België Berichten over macrofauna en biol. kwal. v. oppervlaktewateren in de Prov. Antwerpen 11: 1-9. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206084 details]</ref>. Het tijgervlokreeftje bleek echter al veelvuldig voor te komen in waterstalen genomen in 1991 uit vier verschillende Kempense kanalen <ref name=messian2010>Messiaen, M.; Lock, K.; Gabriels, W.; Vercauteren, Th.; Wouters, K.; Boets, P.; Goethals, P.L.M. (2010). Alien macrocrustaceans in freshwater ecosystems in the eastern part of Flanders (Belgium) Belg. J. Zool. 140(1): 30-39. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206040 details] </ref>. De aanwezigheid werd echter niet vastgesteld omdat de stalen slechts gedetermineerd werden tot op genus niveau. Hierdoor werd er geen onderscheid gemaakt met het inheemse vlokreeftjes zoals ''Gammarus duebeni'' en ''Gammarus pulex'' <ref name=messian2010> </ref>. | |
<P> | <P> | ||
| Line 44: | Line 36: | ||
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in België</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Verspreiding in België</span>=== | ||
| − | + | De tijgervlokreeft wordt gekenmerkt door een brede zouttolerantie en komt in Vlaanderen voor in water met een zoutgehalte tussen 28 en 5860 mg Cl<sup>-</sup>/l <ref name=boets2011>Boets, P.; Lock, K.; Goethals, P.L.M. (2011). Shifts in the gammarid (Amphipoda) fauna of brackish polder waters in Flanders (Belgium) J. Crust. Biol. 31(2): 270-277. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=205858 details] </ref>, (deze waarden komen overeen met 0,03 en 9,6 PSU). Ter vergelijking: het zeewater van de Noordzee heeft een zoutgehalte van ongeveer 35 PSU. Deze zouttolerantie heeft er mee voor gezorgd dat het tijgervlokreeftje vandaag het meest algemene vlokreeftje in Vlaanderen is, waarbij het sinds 1999 in nagenoeg alle polderwaterlopen te vinden is <ref name=boets2011> </ref>. Gezien het feit dat deze soort zowel in zoet als in brak water kan overleven, wordt de tijgervlokreeft opgenomen in de Belgische lijst van niet-inheemse mariene soorten.<P> | |
| − | + | In ons studiegebied kan de tijgervlokreeft eveneens gevonden worden langsheen het Kanaal Gent-Terneuzen <ref name=boets2011b>Boets, P.; Lock, K.; Goethals, P.L.M. (2011). Using long-term monitoring to investigate the changes in species composition in the harbour of Ghent (Belgium) Hydrobiologia 663: 155-166. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=201947 details] </ref>. | |
| − | |||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
<P> | <P> | ||
| + | |||
===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Verspreiding in onze buurlanden</span>=== | ||
| − | + | <div style="float:right;width:200pt;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Boets.JPG|caption|right|265px|]] | |
| + | <div style="text-align: right;font-size:80%">Foto: Pieter Boets</div></div> | ||
| + | Het tijgervlokreeftje werd in 1931 ontdekt in de brakke Engelse waterlopen rond Droitwich en Coventry (nabij Birmingham). Deze exemplaren werden bovendien gebruikt om de soort officieel te beschrijven <ref name=sexton1939>Sexton, E.W. (1939). On a new species of Gammarus (''G. tigrinus'') from Droitwich district J. Mar. Biol. Ass. U.K. 23(2): 543-551. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=205864 details] </ref>. | ||
| + | |||
| + | Op basis van getuigenissen van vissers uit Lough Neagh (Noord-Ierland) die beweerden dat vlokreeften hun netten beschadigden, vermoeden sommige wetenschappers dat deze soort al vóór 1931 in Ierland aanwezig was. In dat geval zou het tijgervlokreeftje tijdens de Eerste Wereldoorlog via ballastwater van Amerikaanse schepen in de Ierse Bann rivier geïntroduceerd zijn. Vandaag domineert het tijgervlokreeftje de Noord-Ierse waterlopen Lough Neagh, Lough Erne en de monding van de Bann rivier <ref name=costello1993>Costello, M.J. (1993). Biogeography of alien amphipods occurring in Ireland, and interactions with native species Crustaceana 65(3): 287-299. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=205695 deetails]</ref>.<P> | ||
| + | In 1957 werden Engelse <ref name=kelly2006b> </ref> exemplaren in Duitsland gekweekt en bewust uitgezet in de Duitse rivier de Wezer en haar bronrivier de Werra, om er de door zoutvervuiling <ref name=kelly2006b> </ref> verdwenen inheemse vlokreeften te vervangen <ref name=pinkster1977>Pinkster, S.; Smit, H.; Brandse-de Jong, N. (1977). The introduction of the alien amphipod ''Gammarus tigrinus'' Sexton, 1939, in the Netherlands and its competition with indigenous species Crustaceana, Suppl. 4: 91-105. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206041 details]</ref>. Deze tijgervlokreeftjes trokken vanaf 1967 via de monding van de Wezer en de monding van de Eems op naar de Baltische Zee, waar ze uiteindelijk in 1979 toekwamen <ref name=kelly2006b> </ref><ref name=gollasch2006>Gollasch, S.; Nehring, S. (2006). National checklist for aquatic alien species in Germany Aquat. Invasions 1(4): 245-269. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=142431 details]</ref>. Anno 2005 bezet het kreeftje er zowel het Wislahaf (het strandmeer tussen Polen en Rusland), de Bay of Puck als de Finse Golf <ref name =grigorovich2005>Grigorovich, I.A.; Kang, M.; Ciborowski, J.J.H. (2005). Colonization of the Laurentian Great Lakes by the amphipod Gammarus tigrinus, a native of the North American Atlantic Coast J. Great Lakes Res. 31(3): 333-342. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206039 details]</ref>. <P> | ||
| + | |||
| + | In Nederland kan men tijgervlokreeftjes waarnemen sinds mei 1964. In de herfst van 1965 domineerden ze reeds het IJsselmeer en kwamen ze ook voor in het Veluwemeer en de binnenwateren van Noord-Holland <ref name=costello1993> </ref><ref name=Nijsen1966>Nijssen, H.; Stock, J.H. (1966). The amphipod, ''Gammarus tigrinus'' Sexton, 1939 , introduced in the Netherlands (Crustacea) Beaufortia 13(160): 197-206. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=205907 details]</ref><ref name=stock1967>Stock, J.H.; Nijssen, H. (1967). De ingevoerde vlokreeft, ''Gammarus tigrinus'' Sexton, 1939, krijgt vaste voet in Nederland Het Zeepaard 27(1): 2-5. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=115130 details] </ref>. Het centrum van het verspreidingsgebied viel samen met de locatie waar op 26 juli 1960 enkele tientallen tijgervlokreeftjes - afkomstig uit Lough Neagh in Ierland - werden uitgezet (Kooizand nabij Enkhuizen in het IJsselmeer), nadat de experimenten erop waren beëindigd <ref name=Nijsen1966> </ref>. De wetenschappers gingen er van uit dat de diertjes zich in het wild niet zouden kunnen voortplanten, aangezien ze dat ook niet deden in gevangenschap. Enkele tientallen vlokreeftjes zouden bovendien te weinig zijn om aanleiding te geven tot een permanent gevestigde populatie <ref name=Nijsen1966> </ref>. Genetisch onderzoek bevestigde echter de Ierse oorsprong van de huidige Nederlandse tijgervlokreeftpopulatie. Hierdoor werd bewezen dat de uitgezette vlokreeftjes van 1960 wel degelijk de voorouders waren van de huidig aanwezige exemplaren <ref name=kelly2006b> </ref>. Bij verder onderzoek in de jaren 1970 werden de tijgervlokreeftjes aangetroffen in nagenoeg alle wateren in het zuiden en het oosten van het land en de brakke wateren aan de kustgebieden <ref name=kelly2006b> </ref><ref name=pinkster1977> </ref><ref name=szaniawska2003>Szaniawska, A.; Lapucki, T.; Normant, M. (2003). The invasive amphipod ''Gammarus tigrinus'' Sexton, 1939 in Puck Bay Oceanologia 45(3): 507-510. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=114365 details]</ref>. Vanaf 1984 begon men het tijgervlokreeftje ook waar te nemen rond de eilanden Texel, Terschelling en Ameland <ref name=pinkster1992>Pinkster, S.; Scheepmaker, M.P.C.; Platvoet, D.; Broodbakker, N. (1992). Drastic changes in the amphipod fauna (Crustacea) of Dutch inland waters during the last 25 years Bijdr. Dierkd. 61(4): 193-204. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=205909 details]</ref>. De introductie van de [[Kaspische slijkgarnaal]] ''Chelicorophium curvispinum'' en de [[reuzenvlokreeft]] ''Dikerogammarus villosus'' in de Nederlandse Rijn, respectievelijk in 1987 en 1995 zorgt voor concurrentie, waardoor het tijgervlokreeftje weggeconcurreerd kan worden door deze andere niet-inheemse soorten <ref name=vanriel2006>Van Riel, M.C.; van der Velde, G.; Rajagopal, S.; Marguillier, S.; Dehairs, F.; bij de Vaate, A. (2006). Trophic relationships in the Rhine food web during invasion and after establishment of the Ponto-Caspian invader ''Dikerogammarus villosus'' Hydrobiologia 565(1): 39-58. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206042 details]</ref>.<P> | ||
| + | |||
| + | In Noord Frankrijk werd het tijgervlokreeftje voor het eerst gesignaleerd in 1991 in de Moezel, een zijrivier van de Rijn. Van daaruit verspreidde de soort zich snel naar de Seine, de Rhône (beiden in 1995) en de Loire (2003). In 2005 werden de tijgervlokreeftjes ook aan de Zuid-Bretoense kust waargenomen. Wetenschappers voorspellen dat de tijgervlokreeft alle Bretoense wateren tegen 2018 zal gekoloniseerd hebben <ref name=piscart2008>Piscart, C.; Maazouzi, C.; Marmonier, P. (2008). Range expansion of the North American alien amphipod ''Gammarus tigrinus'' Sexton, 1939 (Crustacea: Gammaridae) in Brittany, France Aquat. Invasions 3(4): 449-453. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=205888 details] </ref>. | ||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
<P> | <P> | ||
| − | |||
| − | |||
===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Wijze van introductie</span>=== | ||
| − | + | De oorspronkelijke introductie in Europa vond reeds vóór 1931 plaats, waarschijnlijk via het ballastwater van transportschepen <ref name=costello1993> </ref>. Vervolgens zijn er eveneens opzettelijke introducties gebeurd: bijvoorbeeld in Duitsland om de door vervuiling verdwenen inheemse vlokreeftjes te vervangen <ref name=pinkster1977> </ref> of in Nederland, als resultaat van een foute inschatting van een wetenschapper, waarbij men dacht dat de soort niet in het wild kon overleven <ref name=Nijsen1966> </ref>. | |
| + | De manier waarop het tijgervlokreeftje de Belgische wateren heeft bereikt, is tot op heden giswerk <ref name=kerckhof2007>Kerckhof, F.; Haelters, J.; Gollasch, S. (2007). Alien species in the marine and brackish ecosystem: the situation in Belgian waters Aquat. Invasions 2(3): 243-257. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=114365 details]</ref>. Mogelijk heeft de soort vanuit Nederland - via de Maas of het Zuidwillemsvaartkanaal - de Belgische waterlopen bereikt <ref name=vercauteren1999>Vercauteren, Th.; Wouters, K.; Van de Poel, D. (1999). Eerste melding van de tijgervlokreeft (''Gammarus tigrinus'' Sexton, 1939) in België Berichten over macrofauna en biol. kwal. v. oppervlaktewateren in de Prov. Antwerpen 11: 1-9. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206084 details]</ref>. Voor de introductie in de Grote Put van Ekeren zijn er twee hypothesen. Mogelijk werd het tijgervlokreeftje geïmporteerd samen met visuitzettingen uit Nederland. Volgens een alternatieve hypothese kan het ook zijn dat sportduikers of watervogels die kort tevoren in Nederlandse wateren gedoken hadden, deze niet-inheemse soort onbewust met zich meebrachten tijdens een volgende duik in de Grote Put van Ekeren <ref name=vercauteren1999> </ref>. | ||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
<P> | <P> | ||
| + | |||
===<span style="color:#00787A">Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien</span>=== | ||
| − | + | Het tijgervlokreeftje heeft een korte levenscyclus in vergelijking met onze inheemse soorten (de brakwatervlokreeft ''Gammarus duebeni'' en ''Gammarus zaddachi'' <ref name=boets2011> </ref>) en is al na anderhalve maand volwassen. Bovendien kunnen volwassen exemplaren zich tot 16 maal per jaar voortplanten en tijdens één seizoen dus verscheidene generaties produceren. Onze inheemse soorten hebben daarentegen tot zes maanden nodig om volwassen te worden. De eerste nieuwe generatie - die in de lente geboren wordt - kan zich dus ten vroegste in de herfst voortplanten. Tijdens de herfst zijn de temperaturen echter lager, waardoor de eieren langzamer tot ontwikkeling zullen komen. Bovendien hebben de exemplaren die in de lente al volwassen zijn, slechts 1 tot 4 voortplantingscycli per jaar <ref name=pinkster1977> </ref>.<P> | |
| + | Daarnaast wordt de tijgervlokreeft gekenmerkt door een grote zouttolerantie: bij optimale temperaturen kan de soort overleven in zoutgehaltes tussen 180 en 7100 mg Cl<sup>-</sup>/l <ref name=savage1982>Savage, A.A. (Ed.) (1982). The survival and growth of ''Gammarus tigrinus'' Sexton (Crustacea: Amphipoda) in relation to salinity and temperature Hydrobiologia 94: 201-212. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206054 details]</ref>, wat overeenkomt met een zoutgehalte tussen 0,3 en 11 PSU. Sommige wetenschappers stellen zelfs dat de soort zoutgehaltes tot 18 000 mg Cl<sup>-</sup>/l kan verdragen <ref name=pinkster1977> </ref>, wat ongeveer overeenkomt met een zoutgehalte van 29,5 PSU. Ter vergelijking: het zeewater van de Noordzee heeft een zoutgehalte van ongeveer 35 PSU. Ze zijn ook beter bestand tegen zuurstoftekort, wisselende temperaturen en vervuiling <ref name=wijnhoven2003>Wijnhoven, S.; Van Riel, M.C.; van der Velde, G. (2003). Exotic and indigenous freshwater gammarid species: physiological tolerance to water temperature in relation to ionic content of the water Aquat. Ecol. 37(2): 151-158. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=58602 details]</ref> in vergelijking met de twee inheemse soorten <ref name=boets2011> </ref><ref name=pinkster1977> </ref><ref name=szaniawska2003> </ref>. | ||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
<P> | <P> | ||
| + | <div style="float:right;width:190pt;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Gammarus tigrinus2.jpg|caption|right|250px|]] | ||
| + | <div style="text-align: right;font-size:80%">Foto: Thierry Vercauteren (PIH)</div></div> | ||
| + | ===<span style="color:#00787A">Factoren die de verspreiding beïnvloeden</span>=== | ||
| + | |||
| + | Dankzij zijn brede zouttolerantie kan het tijgervlokreeftje zowel in zoete waterlopen overleven als in waterlopen met een hoger zoutgehalte. Eerdere berichten die stellen dat deze soort zich niet in zeer zoet water kan voortplanten <ref name=pinkster1977> </ref><ref name=pinkster1975>Pinkster, S. (1975). The introduction of the alien amphipod ''Gammarus tigrinus'' Sexton, 1939 (Crustacea, Amphipoda) in the Netherlands and its competition with indigenous species Hydrobiol. Bull. 9(3): 131-138. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=206082 details] </ref> worden betwist, aangezien de soort ook in zoet water massaal aangetroffen kan worden <ref>Persoonlijke mededeling door [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=person&persid=24266 Pieter Boets] 2011.</ref>.<P> | ||
| − | + | Deze brede zouttolerantie heeft mogelijk een belangrijke invloed gehad op het verspreidingspatroon van het tijgervlokreeftje in Vlaanderen, waar het zoutgehalte van de waterlopen tijdens de afgelopen 20 jaar is afgenomen. Het tijgervlokreeftje kwam steeds vaker en in grotere aantallen voor in waterlopen waar het zoutgehalte daalde. Sommige auteurs beweren dat de voornaamste oorzaak van de afname van populaties van inheemse soorten bij dit dalende zoutgehalte ligt, en in mindere mate door concurrentie met het tijgervlokreeftje <ref name=boets2011> </ref>. | |
| − | |||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 85: | Line 91: | ||
===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Effecten of potentiële effecten en maatregelen</span>=== | ||
| − | + | Na de introductie van het tijgervlokreeftje konden de inheemse vlokreeftjes in de Rijn, de Nederlandse waterlopen en de Baltische Zee zich moeilijker handhaven <ref name=pinkster1977> </ref><ref name=szaniawska2003> </ref><ref name=pinkster1975> </ref>. Het tijgervlokreeftje heeft mogelijk een competitief voordeel: hij kan zich sneller voortplanten. Bovendien kan deze omnivoor zich eveneens voeden met kleinere inheemse vlokreeftsoorten <ref name=pinkster1977> </ref><ref name=grigorovich2005> </ref>. | |
| − | |||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 92: | Line 97: | ||
===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Specifieke kenmerken</span>=== | ||
| − | + | <div style="float:right;width:200pt;padding:0.4em 1em 0.4em 0.5em">[[Image:Tim_Worsfold.jpg|caption|right|265px|]] | |
| + | <div style="text-align: right;font-size:80%">Foto: Tim Worsfold</div></div> | ||
| + | Het tijgervlokreeftje is een relatief klein vlokreeftje (4 tot 11 millimeter) <ref>Naylor, M. (2006). Alien species in Swedish seas: ''Gammarus tigrinus''. Informationscentralerna för Bottniska viken, Egentliga Östersjön och Västerhavet: Sweden. 3 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=207015 details]</ref> en voedt zich voornamelijk via het filteren van organisch materiaal uit de waterkolom. Als omnivoor consumeert het zowel diertjes, planten, algen en dood organisch materiaal <ref name=grigorovich2005> </ref>. | ||
| + | |||
| + | De naam ''tigrinus'' duidt op een wat donker streeppatroon bij vers gevangen individuen. Dit streeppatroon verdwijnt echter snel als de dieren in formol of alcohol worden bewaard, waardoor het geen eenvoudige opdracht is om de kleinere exemplaren van tijgervlokreeftje van andere vlokreeftjes te onderscheiden <ref name=vercauteren1999> </ref>. Tijdens de zomerfase zijn volledig volwassen mannelijke exemplaren te herkennen aan de aanwezigheid van gekroesde haren op hun antennes, poten en achterste uitsteeksels <ref name=sexton1939> </ref><ref name=stock1967> </ref>. | ||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
| Line 100: | Line 109: | ||
===<span style="color:#00787A">Weetjes</span>=== | ===<span style="color:#00787A">Weetjes</span>=== | ||
| − | ====<span style="color:#00787A">'' | + | ====<span style="color:#00787A">''Een haat-liefde verhouding''</span>==== |
| + | Het tijgervlokreeftje heeft zowel een positieve als een negatieve impact op de visserij. Na zijn introductie in Duitsland en Nederland, werd de soort erg geapprecieerd als visvoedsel <ref name=piscart2008> </ref>. Minder leuk echter was dat tijgervlokreeftjes geregeld doorheen de visnetten beten <ref name=pinkster1977> </ref><ref name=stock1967> </ref> en zo schade aanbrachten. | ||
| + | <P> | ||
| − | + | ====<span style="color:#00787A">''Strijd tussen de indringers</span>==== | |
| + | Aangezien bij vlokreeftjes de grotere exemplaren de kleinere opeten, krijgt het tijgervlokreeftje het in sommige gebieden - onder andere in het Rijngebied - nu zelf moeilijk door de introductie van een grotere soort de [[reuzenvlokreeft]] ''Dikerogammarus villosus'' (die tot 30 millimeter kan worden <ref>Naylor, M. (2006). Alien species in Swedish seas: Killer shrimp (''Dikerogammarus villosus''). Third update. Informationscentralerna för Bottniska viken, Egentliga Östersjön och Västerhavet: Sweden. 3 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=207013 details]</ref>). | ||
| + | |||
| + | De niet-inheemse [[Kaspische slijkgarnaal]] ''Chelicorophium curvispinum'' (met een grootte van 9 millimeter <ref>Naylor, M. (2006). Alien species in Swedish seas: Caspian mud shrimp (''Corophium curvispinum''). Informationscentralerna för Bottniska viken, Egentliga Östersjön och Västerhavet: Sweden. 3 pp. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=207014 details]</ref>) heeft eveneens te lijden onder de introductie van deze reusachtige veelvraat. De inheemse vlokreeftjes kunnen spijtig genoeg geen profijt halen uit het gekibbel tussen deze exoten <ref name=vanriel2006> </ref><ref>bij de Vaate, A.; Jazdzewski, K.; Ketelaars, H.A.M.; Gollasch, S.; van der Velde, G. (2002). Geographical patterns in range extension of Ponto-Caspian macroinvertebrate species in Europe Can. J. Fish. Aquat. Sci./J. Can. Sci. Halieut. Aquat. 59(7): 1159-1174. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=127047 details]</ref>. | ||
| + | <P> | ||
| + | |||
| + | ====<span style="color:#00787A">Het tijgervlopaard van Troje</span>==== | ||
| + | Toen de Duitsers in 1957 tijgervlokreeftjes in de Wezer rivier introduceerden, brachten ze onbewust een ongewenste gast mee binnen. Binnenin de tijgervlokreeftjes hielt zich immers de parasiet ''Paratenuisentis ambiguus'' verscholen. Deze blijkt vooral problemen te veroorzaken bij de palingen in de Duitse rivieren en meren. De parasiet leeft in de palingen en gebruikt het tijgervlokreeftje enkel om zijn voortplantingscyclus te vervolledigen <ref>Køie, M. (1991). Swimbladder nematodes (''Anguillicola'' spp.) and gill monogeneans (''Pseudodactylogyrus spp''.) parasitic on the european eel (''Anguilla anguilla'' ) J. Cons. - Cons. Int. Explor. Mer 47(3): 391-398. [http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=135845 details]</ref>. Uitzonderlijk gebruikt de parasiet het tijgervlokreeftje als een Trojaans paard om nieuwe gebieden te veroveren. | ||
| + | <P> | ||
| + | <BR> | ||
| + | <P> | ||
| + | ===<span style="color:#00787A">Hoe verwijzen naar deze pagina?</span>=== | ||
| + | {{Kader5| | ||
| + | SoortnaamNL=Tijgervlokreeft | | ||
| + | SoortnaamLt=Gammarus tigrinus| | ||
| + | Naamlector=Pieter Boets| | ||
| + | refid=210403}} | ||
<P> | <P> | ||
<BR> | <BR> | ||
Latest revision as of 17:16, 28 February 2013
Warning: Deze pagina wordt niet langer bijgewerkt. Meer recente info is te vinden op http://www.vliz.be/niet-inheemse-soorten
|
Tijgervlokreeft
De tijgervlokreeft Gammarus tigrinus is een soort die oorspronkelijk enkel voorkwam in Noord-Amerika. De soort zou in Europa terechtgekomen zijn via het ballastwater van transportschepen zoals bijvoorbeeld in Engeland in 1931 het geval was, maar hij werd ook opzettelijk ingevoerd als visvoedsel zoals in Duitsland in 1957. In 1991 werd de tijgervlokreeft voor het eerst in België waargenomen. Mogelijk gebeurde de introductie in België door natuurlijke verspreiding langs de Maas, of onopzettelijk tijdens het uitzetten van vissen afkomstig uit Nederland in Belgische waterlopen. Het is een soort die voorkomt in zoete tot brakke milieus, waar hij zich snel kan verspreiden.
 |
Wetenschappelijke naam
Oorspronkelijke verspreiding
De tijgervlokreeft komt oorspronkelijk voor in licht brakke (zoutgehalte van 1 tot 20 à 25 PSU) [1][2] Noord-Amerikaanse waterlopen. Zijn natuurlijk verspreidingsgebied reikt van de Sint Lawrence rivier in Quebec tot Florida. De soort komt algemeen of dominant voor op de bodem in intergetijdengebieden. Hij verkiest grote, stille of traagbewegende watermassa’s [3] en bodems bedekt met riet, hard substraat of zand [1][2].
Eerste waarneming in België
Men heeft lang aangenomen dat het eerste kreeftje voor België in april 1996 werd verzameld in de Grote Put van Ekeren (Antwerpen) [4]. Het tijgervlokreeftje bleek echter al veelvuldig voor te komen in waterstalen genomen in 1991 uit vier verschillende Kempense kanalen [5]. De aanwezigheid werd echter niet vastgesteld omdat de stalen slechts gedetermineerd werden tot op genus niveau. Hierdoor werd er geen onderscheid gemaakt met het inheemse vlokreeftjes zoals Gammarus duebeni en Gammarus pulex [5].
Verspreiding in België
De tijgervlokreeft wordt gekenmerkt door een brede zouttolerantie en komt in Vlaanderen voor in water met een zoutgehalte tussen 28 en 5860 mg Cl-/l [6], (deze waarden komen overeen met 0,03 en 9,6 PSU). Ter vergelijking: het zeewater van de Noordzee heeft een zoutgehalte van ongeveer 35 PSU. Deze zouttolerantie heeft er mee voor gezorgd dat het tijgervlokreeftje vandaag het meest algemene vlokreeftje in Vlaanderen is, waarbij het sinds 1999 in nagenoeg alle polderwaterlopen te vinden is [6]. Gezien het feit dat deze soort zowel in zoet als in brak water kan overleven, wordt de tijgervlokreeft opgenomen in de Belgische lijst van niet-inheemse mariene soorten.In ons studiegebied kan de tijgervlokreeft eveneens gevonden worden langsheen het Kanaal Gent-Terneuzen [7].
Verspreiding in onze buurlanden
Foto: Pieter Boets
Het tijgervlokreeftje werd in 1931 ontdekt in de brakke Engelse waterlopen rond Droitwich en Coventry (nabij Birmingham). Deze exemplaren werden bovendien gebruikt om de soort officieel te beschrijven [8].
Op basis van getuigenissen van vissers uit Lough Neagh (Noord-Ierland) die beweerden dat vlokreeften hun netten beschadigden, vermoeden sommige wetenschappers dat deze soort al vóór 1931 in Ierland aanwezig was. In dat geval zou het tijgervlokreeftje tijdens de Eerste Wereldoorlog via ballastwater van Amerikaanse schepen in de Ierse Bann rivier geïntroduceerd zijn. Vandaag domineert het tijgervlokreeftje de Noord-Ierse waterlopen Lough Neagh, Lough Erne en de monding van de Bann rivier [3].In 1957 werden Engelse [2] exemplaren in Duitsland gekweekt en bewust uitgezet in de Duitse rivier de Wezer en haar bronrivier de Werra, om er de door zoutvervuiling [2] verdwenen inheemse vlokreeften te vervangen [9]. Deze tijgervlokreeftjes trokken vanaf 1967 via de monding van de Wezer en de monding van de Eems op naar de Baltische Zee, waar ze uiteindelijk in 1979 toekwamen [2][10]. Anno 2005 bezet het kreeftje er zowel het Wislahaf (het strandmeer tussen Polen en Rusland), de Bay of Puck als de Finse Golf [11].
In Nederland kan men tijgervlokreeftjes waarnemen sinds mei 1964. In de herfst van 1965 domineerden ze reeds het IJsselmeer en kwamen ze ook voor in het Veluwemeer en de binnenwateren van Noord-Holland [3][12][13]. Het centrum van het verspreidingsgebied viel samen met de locatie waar op 26 juli 1960 enkele tientallen tijgervlokreeftjes - afkomstig uit Lough Neagh in Ierland - werden uitgezet (Kooizand nabij Enkhuizen in het IJsselmeer), nadat de experimenten erop waren beëindigd [12]. De wetenschappers gingen er van uit dat de diertjes zich in het wild niet zouden kunnen voortplanten, aangezien ze dat ook niet deden in gevangenschap. Enkele tientallen vlokreeftjes zouden bovendien te weinig zijn om aanleiding te geven tot een permanent gevestigde populatie [12]. Genetisch onderzoek bevestigde echter de Ierse oorsprong van de huidige Nederlandse tijgervlokreeftpopulatie. Hierdoor werd bewezen dat de uitgezette vlokreeftjes van 1960 wel degelijk de voorouders waren van de huidig aanwezige exemplaren [2]. Bij verder onderzoek in de jaren 1970 werden de tijgervlokreeftjes aangetroffen in nagenoeg alle wateren in het zuiden en het oosten van het land en de brakke wateren aan de kustgebieden [2][9][14]. Vanaf 1984 begon men het tijgervlokreeftje ook waar te nemen rond de eilanden Texel, Terschelling en Ameland [15]. De introductie van de Kaspische slijkgarnaal Chelicorophium curvispinum en de reuzenvlokreeft Dikerogammarus villosus in de Nederlandse Rijn, respectievelijk in 1987 en 1995 zorgt voor concurrentie, waardoor het tijgervlokreeftje weggeconcurreerd kan worden door deze andere niet-inheemse soorten [16].
In Noord Frankrijk werd het tijgervlokreeftje voor het eerst gesignaleerd in 1991 in de Moezel, een zijrivier van de Rijn. Van daaruit verspreidde de soort zich snel naar de Seine, de Rhône (beiden in 1995) en de Loire (2003). In 2005 werden de tijgervlokreeftjes ook aan de Zuid-Bretoense kust waargenomen. Wetenschappers voorspellen dat de tijgervlokreeft alle Bretoense wateren tegen 2018 zal gekoloniseerd hebben [17].
Wijze van introductie
De oorspronkelijke introductie in Europa vond reeds vóór 1931 plaats, waarschijnlijk via het ballastwater van transportschepen [3]. Vervolgens zijn er eveneens opzettelijke introducties gebeurd: bijvoorbeeld in Duitsland om de door vervuiling verdwenen inheemse vlokreeftjes te vervangen [9] of in Nederland, als resultaat van een foute inschatting van een wetenschapper, waarbij men dacht dat de soort niet in het wild kon overleven [12].
De manier waarop het tijgervlokreeftje de Belgische wateren heeft bereikt, is tot op heden giswerk [18]. Mogelijk heeft de soort vanuit Nederland - via de Maas of het Zuidwillemsvaartkanaal - de Belgische waterlopen bereikt [4]. Voor de introductie in de Grote Put van Ekeren zijn er twee hypothesen. Mogelijk werd het tijgervlokreeftje geïmporteerd samen met visuitzettingen uit Nederland. Volgens een alternatieve hypothese kan het ook zijn dat sportduikers of watervogels die kort tevoren in Nederlandse wateren gedoken hadden, deze niet-inheemse soort onbewust met zich meebrachten tijdens een volgende duik in de Grote Put van Ekeren [4].
Redenen waarom deze soort zo succesrijk is in onze contreien
Het tijgervlokreeftje heeft een korte levenscyclus in vergelijking met onze inheemse soorten (de brakwatervlokreeft Gammarus duebeni en Gammarus zaddachi [6]) en is al na anderhalve maand volwassen. Bovendien kunnen volwassen exemplaren zich tot 16 maal per jaar voortplanten en tijdens één seizoen dus verscheidene generaties produceren. Onze inheemse soorten hebben daarentegen tot zes maanden nodig om volwassen te worden. De eerste nieuwe generatie - die in de lente geboren wordt - kan zich dus ten vroegste in de herfst voortplanten. Tijdens de herfst zijn de temperaturen echter lager, waardoor de eieren langzamer tot ontwikkeling zullen komen. Bovendien hebben de exemplaren die in de lente al volwassen zijn, slechts 1 tot 4 voortplantingscycli per jaar [9].Daarnaast wordt de tijgervlokreeft gekenmerkt door een grote zouttolerantie: bij optimale temperaturen kan de soort overleven in zoutgehaltes tussen 180 en 7100 mg Cl-/l [19], wat overeenkomt met een zoutgehalte tussen 0,3 en 11 PSU. Sommige wetenschappers stellen zelfs dat de soort zoutgehaltes tot 18 000 mg Cl-/l kan verdragen [9], wat ongeveer overeenkomt met een zoutgehalte van 29,5 PSU. Ter vergelijking: het zeewater van de Noordzee heeft een zoutgehalte van ongeveer 35 PSU. Ze zijn ook beter bestand tegen zuurstoftekort, wisselende temperaturen en vervuiling [20] in vergelijking met de twee inheemse soorten [6][9][14].
Foto: Thierry Vercauteren (PIH)
Factoren die de verspreiding beïnvloeden
Dankzij zijn brede zouttolerantie kan het tijgervlokreeftje zowel in zoete waterlopen overleven als in waterlopen met een hoger zoutgehalte. Eerdere berichten die stellen dat deze soort zich niet in zeer zoet water kan voortplanten [9][21] worden betwist, aangezien de soort ook in zoet water massaal aangetroffen kan worden [22].Deze brede zouttolerantie heeft mogelijk een belangrijke invloed gehad op het verspreidingspatroon van het tijgervlokreeftje in Vlaanderen, waar het zoutgehalte van de waterlopen tijdens de afgelopen 20 jaar is afgenomen. Het tijgervlokreeftje kwam steeds vaker en in grotere aantallen voor in waterlopen waar het zoutgehalte daalde. Sommige auteurs beweren dat de voornaamste oorzaak van de afname van populaties van inheemse soorten bij dit dalende zoutgehalte ligt, en in mindere mate door concurrentie met het tijgervlokreeftje [6].
Effecten of potentiële effecten en maatregelen
Na de introductie van het tijgervlokreeftje konden de inheemse vlokreeftjes in de Rijn, de Nederlandse waterlopen en de Baltische Zee zich moeilijker handhaven [9][14][21]. Het tijgervlokreeftje heeft mogelijk een competitief voordeel: hij kan zich sneller voortplanten. Bovendien kan deze omnivoor zich eveneens voeden met kleinere inheemse vlokreeftsoorten [9][11].
Specifieke kenmerken
Foto: Tim Worsfold
Het tijgervlokreeftje is een relatief klein vlokreeftje (4 tot 11 millimeter) [23] en voedt zich voornamelijk via het filteren van organisch materiaal uit de waterkolom. Als omnivoor consumeert het zowel diertjes, planten, algen en dood organisch materiaal [11].
De naam tigrinus duidt op een wat donker streeppatroon bij vers gevangen individuen. Dit streeppatroon verdwijnt echter snel als de dieren in formol of alcohol worden bewaard, waardoor het geen eenvoudige opdracht is om de kleinere exemplaren van tijgervlokreeftje van andere vlokreeftjes te onderscheiden [4]. Tijdens de zomerfase zijn volledig volwassen mannelijke exemplaren te herkennen aan de aanwezigheid van gekroesde haren op hun antennes, poten en achterste uitsteeksels [8][13].
Weetjes
Een haat-liefde verhouding
Het tijgervlokreeftje heeft zowel een positieve als een negatieve impact op de visserij. Na zijn introductie in Duitsland en Nederland, werd de soort erg geapprecieerd als visvoedsel [17]. Minder leuk echter was dat tijgervlokreeftjes geregeld doorheen de visnetten beten [9][13] en zo schade aanbrachten.
Strijd tussen de indringers
Aangezien bij vlokreeftjes de grotere exemplaren de kleinere opeten, krijgt het tijgervlokreeftje het in sommige gebieden - onder andere in het Rijngebied - nu zelf moeilijk door de introductie van een grotere soort de reuzenvlokreeft Dikerogammarus villosus (die tot 30 millimeter kan worden [24]).
De niet-inheemse Kaspische slijkgarnaal Chelicorophium curvispinum (met een grootte van 9 millimeter [25]) heeft eveneens te lijden onder de introductie van deze reusachtige veelvraat. De inheemse vlokreeftjes kunnen spijtig genoeg geen profijt halen uit het gekibbel tussen deze exoten [16][26].
Het tijgervlopaard van Troje
Toen de Duitsers in 1957 tijgervlokreeftjes in de Wezer rivier introduceerden, brachten ze onbewust een ongewenste gast mee binnen. Binnenin de tijgervlokreeftjes hielt zich immers de parasiet Paratenuisentis ambiguus verscholen. Deze blijkt vooral problemen te veroorzaken bij de palingen in de Duitse rivieren en meren. De parasiet leeft in de palingen en gebruikt het tijgervlokreeftje enkel om zijn voortplantingscyclus te vervolledigen [27]. Uitzonderlijk gebruikt de parasiet het tijgervlokreeftje als een Trojaans paard om nieuwe gebieden te veroveren.
Hoe verwijzen naar deze pagina?
VLIZ Alien Species Consortium (2011). Tijgervlokreeft – Gammarus tigrinus. Niet-inheemse soorten van het Belgisch deel van de Noordzee en aanpalende estuaria. Vlaams Instituut voor de Zee (VLIZ). Geraadpleegd op 25-11-2024. Beschikbaar op
http://www.vliz.be/wiki/Lijst_niet-inheemse_soorten_Belgisch_deel_Noordzee_en_aanpalende_estuaria
Lector: Pieter Boets
VLIZ Alien Species Consortium: http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=project&proid=2170
Deze fiche (versie 2011) is ook als pdf beschikbaar op http://www.vliz.be/imis/imis.php?module=ref&refid=210403
Geraadpleegde bronnen
- ↑ 1.0 1.1 Kelly, D.W.; McIsaac, H.J.; Heath, D.D. (2006). Vicariance and dispersal effects on phylogeographic structure and speciation in a widespread estuarine invertebrate Evolution 60(2): 257-267. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "kelly2006a" defined multiple times with different content - ↑ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 Kelly, D.W.; Muirhead, J.R.; Heath, D.D.; MacIsaac, H.J. (2006). Contrasting patterns in genetic diversity following multiple invasions of fresh and brackish waters Mol. Ecol. 15(12): 3641-3653. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "kelly2006b" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "kelly2006b" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "kelly2006b" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "kelly2006b" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "kelly2006b" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "kelly2006b" defined multiple times with different content - ↑ 3.0 3.1 3.2 3.3 Costello, M.J. (1993). Biogeography of alien amphipods occurring in Ireland, and interactions with native species Crustaceana 65(3): 287-299. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "costello1993" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "costello1993" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "costello1993" defined multiple times with different content - ↑ 4.0 4.1 4.2 4.3 Vercauteren, Th.; Wouters, K.; Van de Poel, D. (1999). Eerste melding van de tijgervlokreeft (Gammarus tigrinus Sexton, 1939) in België Berichten over macrofauna en biol. kwal. v. oppervlaktewateren in de Prov. Antwerpen 11: 1-9. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "vercauteren1999" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "vercauteren1999" defined multiple times with different content - ↑ 5.0 5.1 Messiaen, M.; Lock, K.; Gabriels, W.; Vercauteren, Th.; Wouters, K.; Boets, P.; Goethals, P.L.M. (2010). Alien macrocrustaceans in freshwater ecosystems in the eastern part of Flanders (Belgium) Belg. J. Zool. 140(1): 30-39. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "messian2010" defined multiple times with different content - ↑ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 Boets, P.; Lock, K.; Goethals, P.L.M. (2011). Shifts in the gammarid (Amphipoda) fauna of brackish polder waters in Flanders (Belgium) J. Crust. Biol. 31(2): 270-277. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "boets2011" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "boets2011" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "boets2011" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "boets2011" defined multiple times with different content - ↑ Boets, P.; Lock, K.; Goethals, P.L.M. (2011). Using long-term monitoring to investigate the changes in species composition in the harbour of Ghent (Belgium) Hydrobiologia 663: 155-166. details
- ↑ 8.0 8.1 Sexton, E.W. (1939). On a new species of Gammarus (G. tigrinus) from Droitwich district J. Mar. Biol. Ass. U.K. 23(2): 543-551. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "sexton1939" defined multiple times with different content - ↑ 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 9.7 9.8 9.9 Pinkster, S.; Smit, H.; Brandse-de Jong, N. (1977). The introduction of the alien amphipod Gammarus tigrinus Sexton, 1939, in the Netherlands and its competition with indigenous species Crustaceana, Suppl. 4: 91-105. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "pinkster1977" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "pinkster1977" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "pinkster1977" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "pinkster1977" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "pinkster1977" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "pinkster1977" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "pinkster1977" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "pinkster1977" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "pinkster1977" defined multiple times with different content - ↑ Gollasch, S.; Nehring, S. (2006). National checklist for aquatic alien species in Germany Aquat. Invasions 1(4): 245-269. details
- ↑ 11.0 11.1 11.2 Grigorovich, I.A.; Kang, M.; Ciborowski, J.J.H. (2005). Colonization of the Laurentian Great Lakes by the amphipod Gammarus tigrinus, a native of the North American Atlantic Coast J. Great Lakes Res. 31(3): 333-342. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "grigorovich2005" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "grigorovich2005" defined multiple times with different content - ↑ 12.0 12.1 12.2 12.3 Nijssen, H.; Stock, J.H. (1966). The amphipod, Gammarus tigrinus Sexton, 1939 , introduced in the Netherlands (Crustacea) Beaufortia 13(160): 197-206. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "Nijsen1966" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Nijsen1966" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "Nijsen1966" defined multiple times with different content - ↑ 13.0 13.1 13.2 Stock, J.H.; Nijssen, H. (1967). De ingevoerde vlokreeft, Gammarus tigrinus Sexton, 1939, krijgt vaste voet in Nederland Het Zeepaard 27(1): 2-5. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "stock1967" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "stock1967" defined multiple times with different content - ↑ 14.0 14.1 14.2 Szaniawska, A.; Lapucki, T.; Normant, M. (2003). The invasive amphipod Gammarus tigrinus Sexton, 1939 in Puck Bay Oceanologia 45(3): 507-510. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "szaniawska2003" defined multiple times with different content Cite error: Invalid<ref>tag; name "szaniawska2003" defined multiple times with different content - ↑ Pinkster, S.; Scheepmaker, M.P.C.; Platvoet, D.; Broodbakker, N. (1992). Drastic changes in the amphipod fauna (Crustacea) of Dutch inland waters during the last 25 years Bijdr. Dierkd. 61(4): 193-204. details
- ↑ 16.0 16.1 Van Riel, M.C.; van der Velde, G.; Rajagopal, S.; Marguillier, S.; Dehairs, F.; bij de Vaate, A. (2006). Trophic relationships in the Rhine food web during invasion and after establishment of the Ponto-Caspian invader Dikerogammarus villosus Hydrobiologia 565(1): 39-58. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "vanriel2006" defined multiple times with different content - ↑ 17.0 17.1 Piscart, C.; Maazouzi, C.; Marmonier, P. (2008). Range expansion of the North American alien amphipod Gammarus tigrinus Sexton, 1939 (Crustacea: Gammaridae) in Brittany, France Aquat. Invasions 3(4): 449-453. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "piscart2008" defined multiple times with different content - ↑ Kerckhof, F.; Haelters, J.; Gollasch, S. (2007). Alien species in the marine and brackish ecosystem: the situation in Belgian waters Aquat. Invasions 2(3): 243-257. details
- ↑ Savage, A.A. (Ed.) (1982). The survival and growth of Gammarus tigrinus Sexton (Crustacea: Amphipoda) in relation to salinity and temperature Hydrobiologia 94: 201-212. details
- ↑ Wijnhoven, S.; Van Riel, M.C.; van der Velde, G. (2003). Exotic and indigenous freshwater gammarid species: physiological tolerance to water temperature in relation to ionic content of the water Aquat. Ecol. 37(2): 151-158. details
- ↑ 21.0 21.1 Pinkster, S. (1975). The introduction of the alien amphipod Gammarus tigrinus Sexton, 1939 (Crustacea, Amphipoda) in the Netherlands and its competition with indigenous species Hydrobiol. Bull. 9(3): 131-138. details Cite error: Invalid
<ref>tag; name "pinkster1975" defined multiple times with different content - ↑ Persoonlijke mededeling door Pieter Boets 2011.
- ↑ Naylor, M. (2006). Alien species in Swedish seas: Gammarus tigrinus. Informationscentralerna för Bottniska viken, Egentliga Östersjön och Västerhavet: Sweden. 3 pp. details
- ↑ Naylor, M. (2006). Alien species in Swedish seas: Killer shrimp (Dikerogammarus villosus). Third update. Informationscentralerna för Bottniska viken, Egentliga Östersjön och Västerhavet: Sweden. 3 pp. details
- ↑ Naylor, M. (2006). Alien species in Swedish seas: Caspian mud shrimp (Corophium curvispinum). Informationscentralerna för Bottniska viken, Egentliga Östersjön och Västerhavet: Sweden. 3 pp. details
- ↑ bij de Vaate, A.; Jazdzewski, K.; Ketelaars, H.A.M.; Gollasch, S.; van der Velde, G. (2002). Geographical patterns in range extension of Ponto-Caspian macroinvertebrate species in Europe Can. J. Fish. Aquat. Sci./J. Can. Sci. Halieut. Aquat. 59(7): 1159-1174. details
- ↑ Køie, M. (1991). Swimbladder nematodes (Anguillicola spp.) and gill monogeneans (Pseudodactylogyrus spp.) parasitic on the european eel (Anguilla anguilla ) J. Cons. - Cons. Int. Explor. Mer 47(3): 391-398. details
